Modelle zur Sexuellen Selektion

Ein interessanter Artikel stellt unterschiedliche Modelle sexueller Selektion dar:

 

A. Models of Direct Benefits.

Models for the evolution of mating preferences fall into 2 major categories: direct-benefits models and indirect-benefits models (Table 1). The direct-benefits models suppose that females (or males for sex-role-reversed species) choose mates that provide some immediate benefit to the chooser, such as parental care, a nuptial gift, or territory defense (18–21). We provide a list of some of the most commonly invoked direct benefits in Table 1, along with a few empirical examples. The evolution of choice for direct benefits is conceptually simple, as the selective advantage to choosing is entirely obvious (3). However,the situation is slightly more complex when the female prefers anornament in the male that somehow indicates that the male willprovide better-than-average parental care, resources, defense, andso forth (Table 1). Under these circumstances, there must be amechanism that produces a correlation between the secondarysexual trait and the direct benefit provided by the male to thefemale. Our reading of the literature indicates that direct-benefitsmodels enjoy excellent empirical support and are mostly notcontroversial, so we will treat them no further here.

Ein direkter Vorteil einer Partnerwahl wären demnach also Versorgung und Unterstützung. Hier kann eine direkte Vorliebe für solche Kandidaten entstehen, die diese Vorteile bieten können. Natürlich kann dabei die Selektion nur auf kurzfristige Vorteile abstellen oder auf Langfristige, also zB wenn ein Kandidat bevorzugt wird, weil er wegen einer Bindung langfristig Ressourcen zur Verfügung stellt.

B. Models of Indirect Benefits.

In some species, the males appear toprovide nothing to the females but sperm, yet they have elaborate ornaments for which females show preferences (19, 22–24). These systems are especially perplexing from a sexual selection standpointbecause the benefits of choice are not at all obvious. Consequently,a tremendous amount of effort has been devoted to creatingexplanatory models of female-choice evolution in such systems (3,14, 15, 25). These types of models have commonly been describedas indirect-benefits models because the female’s choice of malesprovides her with no immediate, measurable benefits. Rather, the female’s fitness increases as a consequence of her offspring having higher fitness if she pairs with a preferred male. Several excellentreviews have addressed the dizzying array of such models (21,24–26), so rather than review them, we attempt here to organizethem into a few major categories.

Die Einteilung in indirekte Vorteile ist etwas komplexer. Wenn ein Weibchen ein bestimmtes Signal verwertet und Partner mit zB einem schönen Pfauenschwanz eher wählt, dann kann dies mit bestimmten tatsächlichen Vorteilen wie etwa dem Umstand, dass ein Partner mit diesen Eigenschaften auch eher ansonsten stark sein wird und das Weibchen eher mit Futter versorgen kann, aber auch weiter entfernte Vorteile, die sich erst beim Nachwuchs auswirken, wie etwa gute Gene an sich. Oder es kann eben schlicht der Umstand sein, dass viele andere Hennen den Nachwuchs, der dieses Merkmal trägt, ebenfalls wählen. Dann ist der Grund der Wahl, dass eine Wahl in dieser Art sich verselbständigt hat.

We would like to suggest thatthere are 3 main categories of indirect-benefits models. We have nodoubt that such a categorization will be controversial. Indeed, weare at odds with at least one other perspective that suggests that allindirect-benefits models should be lumped into a single category of Fisher–Zahavi models (27, 28). We believe there is much heuristicvalue in keeping them separate, so to stimulate discussion wepropose the following 3 classes of models

Das Fischer-Zahavi-Modell erklärt vieles im Bereich der sexuellen Selektion. Aber eine verfeinernde Einteilung kann dennoch interessante Aspekte näher ausführen.

1. The Fisherian Model.

This model involves a single preference trait in females and a single ornament trait in males (ignoring multivariate preferences and signals for the moment). To understand this model, we must appreciate that females with a preferencefor a large ornament, for example, will have offspring with both the genes for the large ornament from the father and genes for the preference for large ornaments from the mother (8, 9, 14). Consequently,mate choice results in a genetic correlation between theornament and preference (14, 25). The ornament evolves as a consequence of sexual selection imposed by female mate choice,and the preference is carried along as a consequence of a correlated response to selection (14). Almost any outcome is possible in the Fisherian model, depending on the strength of the genetic correlationbetween the ornament and the preference (14, 15, 25).However, under some circumstances, this model results in a self reinforcing,open-ended process that produces never-ending traitelaboration. Eventually, the process is opposed by natural selectionwhen the ornament becomes so large as to be a major impedimentto survival, a point that was actually well appreciated by Darwin (2).This model has intuitive appeal because it seems like such a processcan explain some of the most elaborate traits present in the animalworld, such as the peacock’s tail or the bowerbird’s bower. It is alsoworth noting that some amount of a genetic correlation betweenornament and preference will occur in any system in which matechoice operates, so a Fisherian process could act in concert withalmost any other model of mate-choice evolution.

Hier sieht man eine „Selektion aus sich selbst“. Weil Gene für Vorlieben auf eine bestimmte „Ausschmückung“ sich anreichern, werden sowohl die Gene für diese „Ausschmückung“ als auch für das Gut-Finden der „Ausschmückung“ angereichert. Eine Pfauhenne, die ein Gen für andere Ausschmückungen, etwa verzauste Schwänze, hätte, würde sich eher mit einem solchen Männchen einlassen, ebenso ihre Töchter und ihre Söhne würden eher die gewünschte Ausschmückung nicht haben. Die Töchter würden demnach wieder unbegehrtere Männchen auswählen und die Söhne selbst unbegehrter sein. Solche Gene hätten demnach einen schlechten Start. Dadurch verstärkt sich die Selektion, wenn sie erst einmal Fuß gefasst hat, und da das Merkmal damit auch gefördert wird, wird auch die Selektion darauf immer stärker. Damit kann ein solcher Prozess auch sehr eigenwillige Endformen annehmen, wie etwa der Bowerbird zeigt. Dabei sollte man noch darauf hinweisen, dass „Ausschmückung“ nahezu alles sein kann. Aus meiner Sicht eben auch soziales Verhalten und nicht nur rein körperliche Attribute.

2: The Condition-Dependent Indicator Model.

The condition dependent indicator model is the most widely used of the ‘‘goodgenes’’ models (3, 25, 29). This model requires at least 3 traits (i.e.,ornament, preference, and a viability trait), so it is clearly distinct from the Fisherian model (29). In the condition-dependent indicator model, the ornament is a costly condition-dependent trait.Thus, males closer to the optimum with respect to the viability trait will be in better condition and will be able to maintain a more elaborate version of the ornament (12, 30). Female choice evolves because females choosing males with more elaborate ornaments produce offspring with higher viability or that will be in goodcondition as adults. Of the indirect benefits models, the conditiondependentindicator model works most easily from a theoretical standpoint and enjoys the most empirical support (3). Because theornament is condition dependent, it is always a reliable indicator ofgenetic quality, and for female preferences to evolve or be maintained,the condition-dependent indicator model does not requireany variation in the genes determining the ornament (although theornament may appear genetically variable due to genetic variationin condition). Of course, for the male trait to evolve it must begenetically variable. This model also requires genetic variation forfitness for the males in the population, so a complete understanding must address the mechanisms maintaining genetic variation forviability or vigor, an issue that has yet to be satisfactorily resolved(19, 24).

Hier wird auch deutlich, dass die Trennung zum obigen Modell nicht so einfach ist. Denn ein einmal begonnener Weg, bei dem noch ein Zusammenhang besteht zwischen „guten Genen“ und einer Eigenschaft, kann sich natürlich von diesem deutlichen Zusammenhang lösen und im Wege einer „Runaway-Selektion“ darüber hinaus wachsen. Häufig wird aber der Startpunkt einer solchen Selektion ein solcher Zusammenhang sein. Etwa indem Brüste im Zusammenhang mit dem Östrogenspiegel stehen, ebenso wie Taille-Hüfte-Verhältnisse oder andere Zusammenhänge.

3: The Condition-Independent Indicator Model.

Even though this model still involves 3 traits—ornament, preference, and viability—it differs from the condition-dependent indicator model in that the ability of a male to produce an elaborate ornament is no longer dependent on his condition (or nearness to the optimum forthe viability trait). For the model to work, all 3 traits must exhibitgenetic variation, and they may or may not have environmentalvariation. This model functions as a consequence of a genetic correlation between the ornament and the viability trait. Clearly,such a genetic correlation will allow a female to produce higher fitness offspring by choosing males with better ornaments, and hence female choice will evolve (3, 29, 31). However, this model, if it works at all, requires more restrictive conditions than the condition-dependent indicator model. The major remaining challenges for this model are to explain what could maintain a geneticcorrelation between male viability and the ornament trait and to find additional empirical examples of this process.

Hier ist der Zusammenhang also weniger klar, die beiden Punkte stehen nur in einer gewissen Verbindung, die die Wahrscheinlichkeit erhöht, weil sie typischerweise zusammenfallen, es aber nicht müssen.

4. Other Models of Mate-Choice Evolution.

In addition to the direct- and indirect-benefits models of mate choice, several other models have been proposed. For example, the sensory exploitation model suggests that males evolve sexually selected traits that take advantage of preexisting inclinations inherent to the female sensory systems(32–34).

Auch hier bilden diese Varianten häufig wohl einfach nur einen Startpunkt, bei dem bestimmte Punkte eher auffallen und sie, ohne das eine genetische Vorliebe dafür besteht, eher gewählt werden. Etwa eine bestimmte Farbe oder ein anderes zufälliges Muster. Da diese eher auffallen, reichern sich die Gene dafür an und das führt dazu, dass Selektionen für die bewußte Auswahl solcher Männchen (oder Weibchen) bestehen, die dann den gegenseitigen Prozess lostreten.

Thus, females may exhibit a preference simply because they are predisposed to do so, and the preference may have evolved as a consequence of evolutionary mechanisms, such as natural selection or drift, unrelated to sexual selection. Not only could sensory exploitation lead to the evolution of male secondary sexualtraits, but it also could play a role in jump-starting other mechanisms of mate-choice evolution, such as the Fisherian process.

Solche Anfänge einer Selektion können tatsächlich relativ zufällig entstehen, auch durch naturliche Selektion oder drift. Allerdings ist solch ein Prozess, der tatsächlich rein abstrakt eintritt, natürlich seltener erfolgreich, da er schwerer die notwendige „Maße“ erreicht, um einen sexuelle Selektion loszutreten.

Another class of models focuses on genetic compatibility by suggesting that females choose males who complement their own genome (35–37).

Das ist so gesehen auch eines der obigen Modelle, wenn man davon ausgeht, dass es zumindest indirekte Vorteile für den Nachwuchs gibt, weil dieser dann eben eine besser passende Genzusammenstellung hat. Beispiele könnten Signale für ein passendes Immunsystem über Gerüche oder über Geschmack oder andere Signale zB beim Küssen sein.

Finally, sexual conflict, which occurs when the sexes have incompatible optima with respect to some aspects of reproduction (e.g., mating rate), has been suggested as a mechanism for female-choice evolution

Auch das kann ein Startpunkt für eine Selektion sein, ist aber letztendlich ein Aspekt der erkennbare Vorteile bringt. Wenn zB Männer bei den Menschen sich schneller fortpfanzen können als Frauen, dann lohnt es sich, Zeichen dafür, dass die Frau schnellen Sex ohne Bindung will, attraktiv zu finden. Hingegen kann ein Weibchen, welches die Kinder nicht betreut (zB beim Seepferdchen) Anzeichen für einen guten Brüter attraktiv finden.

Eigentlich behandeln diese Theorien insofern verschiedene Startpunkte einer sexuellen Selektion, das Fisher-Zahavi-Model erklärt hingegen, wie sich ein solcher Start auch über dessen ursprünglichen Wert hinaus entwickeln kann.