Jerry Fodors Kritik an der Evolutionsbiologie und natürlicher Selektion

Der Philosoph Jerry Fodor hat eine Kritik an natürlicher Selektion und damit der Evolutionsbiologie geäußert, die ich hier erst einmal anhand des Wikipediaartikels besprechen möchte.

Die Kurzfassung in dem Artikel über Fodor selbst lautet:

Fodor has co-written a book with the biolinguist Massimo Piattelli-Palmarini called What Darwin Got Wrong (2010) which describes neo-Darwinists as being „distressingly uncritical“ and says of Darwin’s theory of evolution that „it overestimates the contribution the environment makes in shaping the phenotype of a species and correspondingly underestimates the effects of endogenous variables.“[36][37][38] Evolutionary biologist Jerry Coyne describes this book as „a profoundly misguided critique of natural selection“[39] and „as biologically uninformed as it is strident“.[40] Moral philosopher and anti-scientism author Mary Midgley praises What Darwin Got Wrong as „an overdue and valuable onslaught on neo-Darwinist simplicities“.[41] The book also received positive review by mathematician and Intelligent Design Theorist William Dembski.[42]

In dem Wikipediaartikel zu dem Buch heißt es:

Fodor published an article, entitled „Why Pigs Don’t Have Wings“ in the London Review of Books in October 2007.[1] It stated that „In fact, an appreciable number of perfectly reasonable biologists are coming to think that the theory of natural selection can no longer be taken for granted.“

In support of this proposed disestablishment of natural selection, the article stated two arguments:

Conceptually, it argued that the theory of natural selection contains an equivocation, as to whether selection acts upon individuals or on traits, and that to juxtapose both „depends on whether adaptationism is able to provide the required notion of ‘selection for’“, and that adaptionism fails to meet this burden.

Hier merkt man bereits, dass Fodor und sein Mitautor sich anscheinend nur sehr wenig mit Biologie beschäftigt haben: Die Selektion wirkt immer auf die Gene. Das einzelne Individum kann einem noch so hohen Evoutionsdruck ausgesetzt sein, wenn keine Mutation in den Genen auftritt, die aus irgendeinem Grund einen Vorteil bringt, und diese Gene nicht in die nächste Generation weitergegeben werden, dann findet keine natürlich Selektion statt.

Fodor credits the work of Stephen J. Gould and Richard Lewontin on spandrels as being the first to notice this problem. Fodor concludes that:

The crucial test is whether one’s pet theory can distinguish between selection for trait A and selection for trait B when A and B are coextensive: were polar bears selected for being white or for matching their environment? Search me; and search any kind of adaptationism I’ve heard of. Nor am I holding my breath till one comes along.

Polarbärengene werden danach selektiert, ob diese einen Vorteil dabei bringen, Gene in die nächste Generation zu bringen. Eine Eigenschaft selbst kann vorteilhaft sein und damit bringen Gene, die sie hervorrufen, einen Vorteil. Gene für weißes Fell können dabei mehrer Vorteile bringen, Selektion kann aus mehreren Gründen ansetzen. Hier fallen beide Gründe zusammen: Weiß ist die Farbe, die in der Umgebung dominiert und die daher die beste Tarnung bietet. Daher werden Gene für die Farbe weiß selektiert, weil diese Farbe tarnt. Das vermeintliche Rätsel existiert also nicht. Beide Ansätze, die er nennt, sind falsche Kriterien.

Fodor suggested that there is also an „empirical issue“ involving phenotypic „free-riders“ (the evolutionary byproducts that Gould and Lewontin developed the ’spandrel‘ metaphor for). Fodor suggests that „serious alternatives to adaptationism have begun to emerge“, and offers evolutionary developmental theory (‚evo-devo‘) as one such alternative.

Die „Spandrel-Problematik“ wird in diesem Artikel erklärt:

In evolutionary biology, a spandrel is a phenotypic characteristic that is a byproduct of the evolution of some other characteristic, rather than a direct product of adaptive selection.

The term originated during the Roman era as an architectural word for the roughly triangular space between the tops of two adjacent arches and the ceiling. These spaces were not actually utilized until later on, when artists realized they could make designs and paint in these small areas, enhancing the overall design of the building. Stephen Jay Gould, a paleontologist at Harvard, and Richard Lewontin, a population geneticist, borrowed the word to apply to secondary byproducts of adaptations that were not necessarily adaptive in themselves.

(…)

In their paper, Gould and Lewontin employed the analogy of spandrels in Renaissance architecture: curved areas of masonry between arches supporting a dome that arise as a consequence of decisions about the shape of the arches and the base of the dome, rather than being designed for the artistic purposes for which they were often employed. The authors singled out properties like the necessary number of four and their specific three-dimensional shape. At the time, it was thought in the scientific community that everything an animal has developed that has a positive effect on that animal’s fitness was due to natural selection or some adaptation. Gould and Lewontin proposed an alternative hypothesis: that due to adaptation and natural selection, byproducts are also formed. These byproducts of adaptations that had no real relative advantage to survival, they termed spandrels. In the biological sense, a „spandrel“ or „exaptation“ (as Gould and Lewontin referred to them) might result from an architectural requirement inherent in the Bauplan of an organism, or from some other constraint on adaptive evolution.

Evolutionary biology uses the term spandrel for features of an organism arising as byproducts, rather than adaptations, that have no clear benefit for the organism’s fitness and survival. In response to the position that spandrels are just small, unimportant byproducts, Gould and Lewontin argue that „we must not recognize that small means unimportant. Spandrels can be as prominent as primary adaptions“. A main example used by Gould and Lewontin is the example of the human brain. It is explained that the human brain is the area in humans that is thought to have the most spandrels. So many secondary processes and actions come in addition to the human brain and its main functions. These secondary processes and thoughts are the spandrels of the human body, which eventually through thought and action can turn into an adaption or fitness advantage to humans. Just because something is a secondary trait or byproduct of an adaption does not mean it has no use because it may eventually be used as something beneficial to the animal.

Bereits die Metapher des Spandrille krankt daran, dass die beiden wie so viele Laien auf dem Gebiet der Evolutionstheorie anscheinend nur von natürlicher Selektion gehört haben. Eine Spandrille entsteht, wenn man einen Rundbogen hat, der auf einen rechteckigen Rahmen stößt.

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 Hier wären die Verzierungen mit den verschlungen Linien unter der Brücke die Spandrille. Natürlich wird üblicherweise der Rundbogen genutzt um Kräfte abzuleiten und etwas zu stützen. Das wäre wahrscheinlich in der Welt von Fodor noch gut mit natürlicher Selektion in Einklang zu bringen. Das man die Verzierung anbringt erfordert aber auch Geld und Aufwand, der sich eben lohnt, weil er die Brücke schöner macht. Nur deswegen entstehen dort kunstvolle Werke und filigrane Arbeiten, die einen erheblichen Aufwand erfordern. Das wird Fodor mir natürlicher Selektion nicht mehr in Einklang bringen können, es ist aber innerhalb der Evolutionsbiologie in der Übertragung leicht auf Signalling und damit sexuelle Selektion zurückzuführen und hat dort einen eigenen Wert. Solche Forme entstehen nicht schlicht als Nebenfolge, weil sich dadurch nichts komplexes bilden kann. Sie müssen ihrerseits einen Sinn haben, wie etwa das Muster eines Pfauenschwanzes:

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Wenn etwas hingegen keinen Sinn hat, dann kann es kaum erhalten bleiben. Denn eine Mutation, die in einem komplexen Gebilde auftritt, welches keinen Sinn erfüllt, wird nicht aussortiert, da sie ja keine Nachteile bietet. In dem Bereich sammeln sich daher dann Mutationen an, die das Muster schließlich zwangsläufig zerstören müssen.

The London Review of Books published eleven letters (including two from Fodor himself) over the following three months. They included negative responses from Simon Blackburn, Tim Lewens, Jerry Coyne and Philip Kitcher, and Daniel Dennett and a mixed response from Steven Rose.[1]

Coyne and Kitcher dispute Fodor’s „striking claim that evolutionary biologists are abandoning natural selection as the principal, or even an important, cause of evolutionary change“ and state that „[t]his is news to us, and, we believe, will be news to most knowledgeable people as well.“ They go on to criticise his conceptual and empirical issues, and state that „[t]he rival mechanisms Fodor cites are supplements to natural selection, not replacements“, and that „Evo-devo is not an alternative to adaptation; rather, it is a way to explain how the genes mechanistically produce adaptations.“[1] Evolutionary developmental biologist PZ Myers has expressed a similar criticism of this characterisation of evolutionary developmental biology.[2]

Dennett states that Fodor’s discussion of Gould and Lewontin’s spandrel argument misrepresents that argument, stating „that far from suggesting an alternative to adaptationism, the very concept of a spandrel depends on there being adaptations“.[1]

Eben. Was Fodor wahrscheinlich falsch verstanden hat, ist das etwas, was zuvor durch Selektion entstanden ist, dann die Vorstufe für eine neue Selektion bilden kann, obwohl das vorherige Produkt damit nichts zu tun hatte. Das ist in der Evolutionsbiologie in der Tat ein häufiges Phänomen, da ja jede einzelne Zwischenstufe einen evolutionären Vorteil für etwas, wenn auch nicht das gleiche, geboten haben muss, damit sie sich durchsetzen kann.

Wie bereits dargestellt ist dies bei der Spandrille eben – wenn sie ein biologisch selektierter Vorgang gewesen wäre – das Abfangen und Umleiten von Kräften durch Wölbungen gewesen, die als Nebenfolge eine Fläche hatten. Aus dieser konnte dann mit einer neuen „Selektion“ eine Verschönerung entstehen.

Ein Beispiel sind beispielsweise die Finger des Menschen. Die Knochen darin waren zunächst lediglich Stützelemente der Flossen, woraus sich zunächst Stützwerkzeuge entwickelt haben, die dann zu Beinen wurden, die dann über das Klettern zu Greifwerkzeugen wurden und die schließlich Feinmechaniken erlaubt haben. D

Ein vielleicht noch passenderes Beispiel wäre der Bombadierkäfer:

The full evolutionary history of the beetle’s unique defense mechanism is unknown, but biologists have shown that the system could have theoretically evolved from defenses found in other beetles in incremental steps by natural selection.[7][8] Specifically, quinone chemicals are a precursor to sclerotin, a brownish substance produced by beetles and other insects to harden their exoskeleton.[9] Some beetles additionally store excess foul-smelling quinones, including hydroquinone, in small sacs below their skin as a natural deterrent against predators—all carabid beetles have this sort of arrangement. Some beetles additionally mix hydrogen peroxide, a common by-product of the metabolism of cells, in with the hydroquinone; some of the catalases that exist in most cells make the process more efficient. The chemical reaction produces heat and pressure, and some beetles exploit the latter to push out the chemicals onto the skin; this is the case in the beetle Metrius contractus, which produces a foamy discharge when attacked.[10] In the bombardier beetle, the muscles that prevent leakage from the reservoir additionally developed a valve permitting more controlled discharge of the poison and an elongated abdomen to permit better control over the direction of discharge.

Hier liegen eine Vielzahl von Zwischenschritten vor, die ganz anderen Zwecken gedient haben, aber letztendlich die Grundlagen dafür bildeten, dass ein Verteidigungsmechanismus entstehen konnte. Wiederum gab es keine Evolution auf „Explodieren“ (Eigenschaft) oder „für ein Individuum, welches eine effektivere Verteidigung hat“, weil Evolution kein Ziel kennt. Vielmehr waren eine Reihe von Adaptionen jeweils auf ihre Art für die Weitergabe der Gene vorteilhaft, etwa weil sie das Exoskelett härter machten oder einen schlechten Geschmack erzeugt haben. Diese Vorstufen sind jeweils aufgrund ihrer jeweiligen Vorteile aufgrund von Selektion entstanden und bildeten die Grundlage für weitere Selektionen, die dann zusammen den Verteidigungsmechanismus begründeten, die heute vorlagen.

Blackburn writes that „His problem is fortunately quite easily solved […] Two traits may be found together in nature, but one can play a causal role in producing a reproductive advantage, when the other does not.“ We can thus know that the trait that gives the advantage is the one being selected. Fodor replies that the problem is not merely about our knowledge of what is being selected, but the process of selection itself: „how can the operation of selection distinguish traits that are coextensive in a creature’s ecology?“ Blackburn writes back that Fodor’s question is irrelevant to the process of natural selection as actually formulated by biologists, viz. organisms with genes that enhance reproductive success are more likely to pass on genes to the next generation, and so the frequency of those genes increases. „Is this incoherent? Nothing Fodor says bears on that question.“[1]

In der Tat: Fodor wählt bereits einen vollkommen untauglichen und so in der Evolutionsbiologie nicht vertretenen Ansatz. Daran krankt seine gesamte Kritik. Es ist kein Wunder, dass er in der Biologie auf starke Ablehnung gestoßen ist und allenfalls Philosophen seine Arbeit interessant fanden.

Unterschiede in körperlicher Kraft und Selektionen auf Kampf bei Männern und Frauen

Eine interessante Studie untersucht die „Kampffähigkeiten“ der Geschlechter:

In many nonhuman species, has received little attention as an explanatory variable in the social sciences. Multiple lines of evidence from archaeology, criminology, anthropology, physiology, and psychology suggest that fighting ability was a crucial aspect of intrasexual competition for ancestral human males, and this has contributed to the evolution of numerous physical and psychological sex differences. Because fighting ability was relevant to many domains of interaction, male psychology should have evolved such that a man’s attitudes and behavioral responses are calibrated according to his formidability. Data are reviewed showing that better fighters feel entitled to better outcomes, set lower thresholds for anger/aggression, have self-favoring political attitudes, and believe more in the utility of warfare. New data are presented showing that among Hollywood actors, those selected for their physical strength (i.e., action stars) are more likely to believe in the utility of warfare.

Quelle: The Importance of Physical Strength to Human Males (PDF, Volltext)

Die Ausgangslage wird in dem Artikel wie folgt dargestellt:

Convergent evidence from multiple sciences shows that these same selection pressures have actively designed the phenotype of human beings, particularly that of the adult male. Both anthropological (Low 1988) and genetic (Hammer et al. 2008) evidence indicates that humans, like many other mammalian species, are effectively polygynous—in other words, there is greater fitness variance among males than among females. This means that the upper limit of a man’s potential reproductive success is far greater than a woman’s, but there is also a much greater chance that he will die without leaving any descendants at all. Consequently, there was stronger selection on males to be willing to get involved in violent, aggressive competition with other males (Daly and Wilson 1988) as the benefits of competition were proportionally larger and the costs of failure smaller. Moreover, in addition to shaping a male psychology that is willing to use risky aggression to resolve conflicts of interest with other males, the selection pressures associated with effective polygyny will also have favored the evolution of anatomical and physiological traits in males that are important for success in such encounters.

Das ist für Leser dieses Blogs nichts neues: Das Männer einer hohen intersexuellen Selektion und einer starken Konkurrenz unterliegen, war wiederholt Thema. Dazu findet sich auch eine interessante Passage in dem Artikel:

Contrary to common belief, human violence has been steadily declining over recorded history (Daly and Wilson 1988; Eisner 2001). The modern pacification of human beings has led scholars to underestimate the frequency of aggression in ancestral societies (Payne 2004). Indeed, it is difficult for the average citizen of the Western world, without anthropological training, to appreciate the pervasiveness of aggression and violence among the males of many small-scale societies. Lawrence Keeley (1996) shows that across a spectrum of contemporary foraging societies (e.g., Jivaro, Yanomamo, Mae Enga, Dugum Dani, Murngin, Huli, and Gubsi) the percentage of all male deaths that arise from violent confrontations with other males can average more than 30%.

In contrast, in the modern United States homicide is only the fifteenth most common cause of death, accounting for 0.8% of male deaths in 2007 (Centers for Disease Control and Prevention 2010). To put this in perspective, if modern Western societies had homicide rates as high as some foraging peoples, a male graduate student would be more likely to be killed than to get a tenure-track position.

While modern foraging people are not the ancestors of modern humans, their lifestyles resemble those of our ancestors in important ways, including the lack of modern medicine, police, formalized written systems of law, nation-state militaries, and other features of modern society with implications for the possibility and utility of using physical aggression to resolve conflicts of interest (Kelly 1995).

More direct evidence of the prevalence of combat during human evolutionary history comes from archaeological records and excavations from which forensic evidence has been gathered (Keeley 1996; Walker 2001). These show a high prevalence for physical aggression as well as the male bias in frequency. Similar findings emerge from examinations of the historical record going back hundreds of years (Daly and Wilson 1988).

The most compelling evidence that human males have undergone selection for the efficient deployment of physical aggression is the sheer number of features that (when compared with women) show evidence of special design for this purpose. Table 1 lists some of the documented sex differences that likely resulted from more intense selection on males for physical aggression. Because of the inherent similarities between damaging the phenotypes of prey and conspecific competitors, it is difficult to know how much of this design was the result of selection for hunting ability rather than success in aggressive encounters with conspecifics. Nonetheless, once a design feature had been favored by natural selection because of its benefits in one domain, the cost of participating in the other would be lowered: for example, if males evolved features that allowed for the efficient pursuit and subduing of prey, these same features would have lowered the costs of conspecific aggression, and vice versa.

Demnach finden sich in den verschiedensten Stämmen Anzeichen für Gewalt im Rahmen intrasexuellen Wettbewerbs und dies wird auch durch archäologische Funde gestützt. Zudem zeigen sich entsprechende Selektionen an den Menschen, wobei diese eben abzugrenzen sind zu den Selektionen für eine Jagd und der für Kämpfe gegen Menschen.

Interessant ist, welche Auswirkungen dieser Selektion man heute noch finden kann:

Körperliche Unterschiede zwischen Mann und Frau als Selektion auf Kampf

Körperliche Unterschiede zwischen Mann und Frau als Selektion auf Kampf

Ich hatte meinerseits auch schon einmal eine Liste zusammengestellt, die im wesentlichen damit übereinstimmt:

  • Männer wiegen etwa 15% mehr als Frauen
  • Männer sind im Schnitt 15 cm größer als Frauen
  • das Hüfte-Taile Verhältnis ist anders, Männer haben schmalere Hüften
  • Das Brust-Tailen Verhältnis ist anders: Männer haben normalerweise einen größeren Brustumfang
  • Der Oberkörper von Männern ist im Schnitt 40-50% stärker
  • der Unterkörper von Männern ist im Schnitt 30% stärker
  • Männer haben relativ zu ihrer Körpergröße mehr Lungenvolumen (ca. 30%)
  • Ellenbogen und Knie sind beim Mann c42-60% stärker
  • die Haut von Männern ist dicker und fettiger
  • Männer haben mehr Körperbehaarung als Frauen
  • Frauen haben einen höheren Körperfettanteil
  • Frauen haben einen niedrigeren Blutdruck, Frauenherzen schlagen dafür etwas schneller
  • Männer haben mehr androgene Hormone, Frauen mehr Estrogene
  • Männer haben im Schnitt 5,2 Millionen rote Blutkörperchen pro Kubikmililiter, Frauen 4,6 Millionen
  • Männer haben mehr Hämoglobin als Frauen und können daher mehr Sauerstoff speichern
  • Männer haben im Verhältnis zu ihrem Körper ein um 10% größeres Herz
  • Der Grundumsatz von Männern ist etwa 10% höher als der von Frauen
  • Männer haben stärkere Knochen
  • Frauen wandeln mehr ihrer Nahrung in Fett um, Männern mehr in Muskeln
  • Männer können mehr Hitze abgeben, weil sie mehr Schweißdrüsen haben
  • Frauen haben mehr weiße Blutkörperchen (bessere Imunabwehr)
  • Männer haben mehr Gerinnungsfaktoren und Inhibitoren im Blut (schnellere Wundheilung)

Im Text werden dann auch noch ein paar Zahlen genannt:

Consequently, it is intriguing to note that in modern humans sex differences in muscularity are most pronounced for the upper body, with males on average having 78% greater upper-arm muscle volumes than females while the difference for thigh muscle volumes is only 50% (Lassek and Gaulin 2009), and that these differences in muscle volume lead to predictable differences in strength. For example, Stoll et al. (2000) found that adult males are able to exert 77% more force across various measures of upper-limb strength, but only 58% more force on measures of lower-limb strength. In young adults specifically, Bohannon (1997) found sex differences in strength of 92% for upper- and only 58% for lower-limb muscle actions. These patterns are consistent with the idea that upper-body strength in particular has been of critical importance in male intrasexual competition. Finally, the literature on strength assessment demonstrates the importance of upper-body strength in judgments of fighting ability

Die Studie geht dann noch darauf ein, inwieweit Körperkraft mit der Einstellung zu beispielsweise Krieg einhergeht. Dies wird wie folgt begründet:

According to the recalibrational theory of anger, anger is an adaptation designed by natural selection to regulate conflicts of interest in ways that lead the target of anger to increase the weight placed on the interests of the angry individual when making decisions (Sell 2005, 2011; Sell et al. 2009). The anger system responds to cues indicating that the target does not value the angry individual’s welfare very highly: for example, the target imposes large costs on the angry individual for trivial benefits; the target thinks the angry individual is weak, ineffectual, or unworthy of trust; or the target is uninterested in the wants or needs of the angry individual. Once triggered, the anger system then deploys negotiative tactics such as cost imposition and benefit withdrawal that incentivize the target to recalibrate the weight they will put on the angry individual’s welfare in the future.

Das ist auch eine interessante Darstellung für Leute, die Beeinflussungen des Verhaltens aus der Biologie ablehnen: Bestimmte „Geisteszustände“ sind sozusagen „Konfigurationen“ des Körpers für bestimmte Situationen, die sich als evolutionär vorteilhaft herausgestellt haben: Stress mag zB „Fight or flight“ hervorrufen, Ärgerlich sein kann einem helfen seine Position zu verteidigen und nicht als zu leicht unterzubekommen angesehen zu werden, Angst hilft einem, sich zu schützen. Ich hatte dazu schon mal etwas geschrieben.

Die Studie weiter

Because cost infliction is one tactic that anger deploys to bargain for better treatment, and because personal fighting ability is one subcomponent of one’s ability to impose costs generally, it follows that males who are better fighters will have more power to bargain for better treatment. This increase in bargaining power will make anger more effective for better fighters (all else being  equal), and lead better fighters to feel entitled to better treatment from others, deploy anger more readily, use physical aggression more frequently, and succeed more in conflicts. These relationships have been shown empirically in multiple U.S. samples (Sell et al. 2009) and among non-Westerners such as East Indians (Archer and Thanzami 2007), the Aka of the Central African Republic (Hess et al. 2010), and the Tsimane of Bolivia (Sell et al. 2012). (…)

In contrast to the situation in ancestral environments, interpersonal physical aggression is rarely used within modern Western societies to resolve conflicts of interests. However, if human males evolved facultative mechanisms that are calibrated by assessments of their own fighting ability and the fighting ability of others, then these processes are predicted to continue to exert effects on behavior in contemporary environments in ways that are not rational. Just as human phobias are calibrated for ancestral dangers (Marks and Nesse 1994), our faculties that govern interpersonal conflicts, feelings of entitlement, political decision-making, sexual attitudes, and a host of other domains of human interaction were designed in an environment in which violence was much more common than today. In such an environment, one’s probability of successfully imposing one’s will on another and the probability of resisting another’s will were partly a function of one’s personal fighting ability and the fighting ability of those one could count as allies. This idea, that decision-making mechanisms and motivational systems evolved as solutions to problems faced by our ancestors in past environments, and that consequently they may not necessarily produce optimal outcomes in contemporary environments, is a core element to the evolutionary psychological approach (e.g., Tooby and Cosmides 1990).

If ancestral males could benefit from making facultative adjustments to their sense of entitlement and willingness to impose on others according to assessments of their own personal fighting ability, then we should expect evidence for such mechanisms to persist in modern humans. Specifically, this predicts that in our modern world, even when the rational effect of upper-body strength has been minimized owing to modern weaponry, comparatively low rates of violent interpersonal aggression, the existence of large and well-regulated police forces and judicial systems, and the extinction of or markedly reduced exposure to natural predators, a man’s mental faculties will still respond in predictable ways to his personal fighting ability. In other words, the effect of physical  strength on the minds of modern men in theWestern world should be far greater than is warranted from a reasoned analysis.

Die Studie stellt dann fest, dass kräftigere Schauspieler eher dem Repubikanischen Lager nahestehen, weniger kräftigere eher den Demokraten und das sich Mitglieder dieser jeweiligen Lager im Schnitt eher für Fortsetzung kriegerischer Aktivitäten bzw. für deren Beendigung aussprechen. Da sind also einige Unsicherheiten drin, da eine reine Parteizuordung erfolgt und die Schauspieler nicht zu ihren Ansichten befragt worden sind.

Interessant ist vielleicht noch, dass sich durch die dort gebildeten Lager zieht: Aktionsstars sind ehe Republikaner, Dramadarsteller eher Demokraten, Komödianten auch, innerhalb dieser Lager sind die kräftigeren dann wieder eher Republikaner.

Die Schlußfolgerung der Studie:

Upper-body strength in adult males is a crucial variable that appears to have impacts on a wide range of mental mechanisms that were designed by natural selection at a time when personal physical aggression was far more common and individual differences in fighting ability were far more relevant for the resolution of conflicts, the deployment of anger and aggression, the calibration of political attitudes, and the consequences of warfare. Despite the steady decline in physical aggression and violent deaths that have accompanied Western civilization, the human mind is still designed for ancestral environments (Tooby and Cosmides 1990), and this is evidenced by many lines of research. Sex differences in body size and strength, perceptual and spatial abilities, and physiological systems still show combat design in adult men. The existence of assessment mechanisms in the minds of men and women that track and respond to cues of upper-body strength also testify to the importance fighting ability had for our ancestors. And finally the persistence of associations between upper-body strength and psychological and behavioral variables in modern men shows how powerful the selection pressures were: physically stronger men have been shown to feel more entitled to better outcomes, to set a lower threshold for the triggering of anger and physical aggression, to have more self-favoring attitudes about income redistribution, and to believe more in the utility of warfare.

Einige der Schlußfolgerungen sind aus meiner Sicht etwas dünn. Aber die körperlichen Unterschiede lassen darauf schließen, dass hier eine Selektion in diese Richtung erfolgte. Nimmt man die Untersuchung über die Unterschiede im Gesicht und deren Selektion auf die Auswirkung von Gewalt hin, dann würde ich die Theorie, dass eine entsprechende Selektion erfolgt ist schon für sehr schlüssig halten. Mentale Selektionen in diese Richtung sind dann ebenfalls zu erwarten. Gleichzeitig ist ebenso damit zu rechnen, dass Männer Systeme entwickeln die Kosten von solchen Konfrontationen gering zu halten, etwa durch Hierarchien oder die Verlagerung von Konkurrenzkämpfen in einen unblutigen Bereich.

Evolutionäre Theoriewoche: Natürliche und sexuelle Selektion (3. Tag)

Dieser Beitrag ist Teil der evolutionären Theoriewoche

Das heutige Thema ist:

Natürliche und sexuelle Selektion / Konkurrenz

Natürliche und sexuelle Selektion von Mutationen nach dem Prinzip egoistischer Gene ist das zentrale Element in der Evolutionsbiologie.

Natürliche Selektion ist dabei noch relativ bekannt, auch wenn es hier viele Fehlvorstellungen gibt. Es geht eben nicht im das „Überleben des Stärkeren“, sondern um die Verbesserung von Fortpflanzungsmöglichkeiten durch Selektion auf daran an besten angepasste Gene. Wobei Fortpflanzung hier weit zu verstehen ist und umfasst, dass man lang genug leben muss, damit man sich fortpflanzen kann.

Sexuelle Selektion ist unbekannter, aber ebenso von hoher Bedeutung. Aus einem Übersichtsartikel:

  • Neben der “natürlichen Selektion” gibt es noch die sexuelle Selektion. Dabei ist zu unterscheiden zwischen “intrasexueller Selektion (Konkurrenz innerhalb eines Geschlechts) und intersexueller Selektion (Zucht des einen Geschlechts durch das andere zur Auswahl von Fortpflanzungspartnern).
  • bei der sexuellen Selektion wirken sich die verschiedenen Kosten des Sex aus und die Wahrscheinlichkeit sie zu tragen aus. Als Kosten sind insbesondere zu berücksichtigen: Die evolutionär relevanten Mindestkosten des Sex bzw. die Frage, ob Nachwuchsbetreuung erfolgt und wer sich dieser besser entziehen kann. Bei Menschen trägt die Frau über die Schwangerschaft die höheren evolutionär relevanten Mindestkosten, bei einem Mann betragen diese lediglich die Kosten des Sex an sich. Gleichzeitig kann der Mann, da Menschen Säugetiere sind (im Gegensatz zu bestimmten Fischen, bei denen erst die Eier abgegeben und anschließend befruchtet werden) und damit zwischen Sex und Geburt zumindest 9 Monate liegen, sich unter steinzeitlichen Bedingungen theoretisch leicht den Kosten der Schwangerschaft entziehen, während die Frau dies nicht kann und über die Stillzeit zudem noch weitere Kosten trägt.
  • sexuelle Selektion führt häufig dazu, dass das Geschlecht,welches einer Auswahl unterliegt (dies können auch beide Geschlechter sein) Eigenschaften, die günstige Faktoren für die Weitergabe der Gene sind, darstellen will. Dies kann durch Körperausformungen (Pfauenschwanz, weibliche Brüste beim Menschen) oder Ausformungen im erweiterten Phänotyp (Bieberdamm, Darstellung von Verfügugnsgewalt über Ressourcen) erfolgen oder dadurch, dass man zeigt, dass man trotz bestimmter zusätzlicher Lasten überlebt (Handicap-Prinzip; zB ebenfalls der Pfauenschwanz, Großzügiges Teilen beim Menschen). Dies kann auch zu einer Verselbständigung bestimmter Merkmale führen, die dann allein deswegen weiter entwickelt werden, weil sie attraktiv sind (Sexy Son Theorie)
  • Evolutionäre Strategien bei der sexuellen Selektion beeinflussen sich gegenseitig. Wenn Frauen aufgrund ihrer höherer Kosten im Gegenzug von Männern für die Gelegenheit zur Fortfplanzung (=Sex) eine langfristige Beteiligung an den Kosten der Aufzucht verlangen und dies über eine emotionale Bindung abgesichert sehen wollen, dann erhöhen sich die Kosten für diese Art der Bindung für Männer, was dann wieder eigene Strategien, insbesondere bei der Partnerwahl für eine langfristige Bindung ändert.
  • bei Intrasexuelle Konkurrenz geht es um den Zugang zu Ressourcen, die der Fortpflanzung dienen. Darunter kann bei abstrakter Betrachtung auch der dazu erforderliche Fortpflanzungspartner gerechnet werden. Wie dieser zu den Beschränkungen des Zugangs zu ihm steht ist dann wieder eine Frage intersexueller Konkurrenz.
  • Intrasexuelle und intersexuelle Selektion beeinflussen sich: Wenn eine Spezies eine starke intrasexuelle Selektion vornimmt, dann erlauben Gene, die in diesem Wettkampf Vorteilhaft sind, die bessere Weitergabe der eigenen Gene (Sexy Son Theorie). Die Verwertung der Faktoren, die eine Durchsetzung innerhalb der intrasexuellen Konkurrenz ermöglichen in der intersexuellen Konkurrenz durch biologisch abgespeicherte Attraktivitätsmerkmale kann also die Weitergabe der eigenen Gene erleichtern und entsprechende Gene können sich daher im Genpool anreichern. Gleichzeitig lohnt es sich dann wiederum, diese Merkmale mehr zu zeigen und auch Personen des auswählenden Geschlechts, die diese Merkmale beim anderen Geschlecht mögen zu bevorzugen, weil deren Nachkommen dann ebenfalls erfolgreiche Partner wählen werden (usw.).

Wichtig für das Verständnis ist aus meiner Sicht auch, dass intersexuelle Selektion dann im starken Umfang stattfinden kann, wenn die Kriterien in den Genen abgespeichert sind, also eine biologische Vorliebe für eine bestimmte Eigenschaft entstanden ist.

 

 

Matt Ridley zu genetischen Konflikten zwischen den Geschlechtern

Hier ein Auszug aus dem Buch „Genome: The Autobiography of a Species in 23 Chapters“  (PDF). Er ist etwas länger, aber er lohnt sich aus meiner Sicht, weil er sehr viele interessante Punkte behandelt:

  • Die Vorteile der Zweigeschlechtlichkeit aus Sicht des egoistischen Gens
  • Der Gedanke, dass innerhalb des Genoms ein Kampf zwischen den Genen der Geschlechter stattfindet, der ebenfalls nur aus der Sicht egoistischer Gene zu verstehen ist
  • Der Gedanke, dass solche Konflikte zwischen den Geschlechtern auf genetischer Ebene überhaupt ausgetragen werden
  • Warum es kein Fehler ist, dass das Y-Genom klein ist, sondern ein Feature
  • Die Ausprägung der Geschlechter über Hormone
  • Die Darlegung, dass ein „Doppel Y“ nicht einfach ein mehr an Männlichkeit ist und deswegen nicht funktioniert (so früher im Feminismus), sondern schlicht eine fehlende Kompatibilität vorliegt.
  • Der Gedanke, dass der Wettkampf über die Schönheit auch als Abstumpfung geführt werden kann (was erklärt, warum Frauen weit weniger an nackten Männern interessiert sind als Männer an nackten Frauen).
  • Der Gedanke, dass der Wettkampf auf genetischer Ebene heftiger wird, wenn eine Spezies besonders viel Kommunikation und soziale Interaktion hat, da dann mehr Manipulationsmöglichkeiten bestehen, was ein Arms Race eröffnet. Das demnach auch gerade beim Menschen bzw- zwischen den menschlichen Geschlechtern mit erheblichen Selektionen gerade in Hinblick auf Kommunikation und soziale Interaktion zu rechnen ist.
  • Die Idee, dass unser Gehirn genau aus diesem Konflikt heraus entstanden ist.

Hier also der Text:

At some point in our past, our ancestors switched from the common reptilian habit of determining sex by the temperature of the egg to determining it genetically. The probable reason for the switch was so that each sex could start training for its special roleat conception. In our case, the sex-determining gene made us male and the lack of it left us female, whereas in birds it happened theother way round. The gene soon attracted to its side other genes that benefited males: genes for big muscles, say, or aggressive tendencies.But because these were not wanted in females — wasting energy they would prefer to spend on offspring – these secondary genes found themselves at an advantage in one sex and at a disadvantage in theother. They are known in the trade as sexually antagonistic genes.The dilemma was solved when another mutant gene suppressed the normal process of swapping of genetic material between thetwo paired chromosomes. Now the sexually antagonistic genes could diverge and go their different ways.

The version on the Y chromosome could use calcium to make antlers; the version on the Xchromosome could use calcium to make milk. Thus, a pair of middlesized chromosomes, once home to all sorts of ’normal‘ genes, was hijacked by the process of sex determination and became the sexchromosomes, each attracting different sets of genes. On the Y chromosome, genes accumulate that benefit males but are often bad for females; on the X accumulate genes that are good for females and deleterious in males.

For instance, there is a newly discovered gene called DAX, found on the X chromosome. A few rare people are born with one X and one Y chromosome, but with two copies of the DAX gene on the X chromosome. The result is, that although such people are genetically male, they develop into normal females. The reason, it transpires, is that DAX and SKY — the gene on theY chromosome that makes men into men — are antagonistic to each other. One SRY defeats one DAX, but two DAXes defeat one SRY.

This outbreak of antagonism between genes is a dangerous situation.Lurching into metaphor, one might begin to discern that the two chromosomes no longer have each other’s interests at heart, let alone those of the species as a whole. Or, to put it more correctly,something can be good for the spread of a gene on the X chromosomethat actually damages the Y chromosome or vice versa.Suppose, for instance, that a gene appeared on the X chromosome that specified the recipe for a lethal poison that killed only sperm carrying Y chromosomes. A man with such a gene would have no fewer children than another man. But he would have all daughters and no sons. All of those daughters would carry the new gene,whereas if he had had sons as well, none of them would have carried it. Therefore, the gene is twice as common in the next generationas it would otherwise be. It would spread very rapidly. Such a gene would only cease to spread when it had exterminated so many males that the very survival of the species was in jeopardy and males were at a high premium.

Far-fetched? Not at all. In the butterfly Acrea encedon, that is exactly what has happened. The sex ratio is ninety-seven per cent femaleas a result. This is just one of many cases known of this form of evolutionary conflict, known as sex-chromosome drive. Most known instances are confined to insects, but only because scientists have looked more closely at insects. The strange language of conflict usedin the remarks I quoted above now begins to make more sense. A piece of simple statistics: because females have two X chromosomes while males have an X and a Y, three-quarters of all sex chromosomes are Xs; one-quarter are Ys. Or, to put it another way, an X chromosome spends two-thirds of its time in females, and onlyone-third in males.Therefore, the X chromosome is three times aslikely to evolve the ability to take pot shots at the Y as the Y is to evolve the ability to take pot shots at the X. Any gene on the Ychromosome is vulnerable to attack by a newly evolved driving X gene.

The result has been that the Y chromosome has shed as many genes as possible and shut down the rest, to ‚run away and hide‘ (in the technical jargon used by William Amos of Cambridge University).So effectively has the human Y chromosome shut down most ofits genes that the great bulk of its length consists of non-codingDNA , serving no purpose at all – but giving few targets for the Xchromosome genes to aim at.

There is a small region that seems to have slipped across from the X chromosome fairly recently, theso-called pseudo-autosomal region, and then there is one immensely important gene, the SRY gene mentioned above. This gene begins the whole cascade of events that leads to the masculinisation of the embryo. Rarely can a single gene have acquired such power.Although it only throws a switch, much else follows from that. The genitals grow to look like a penis and testes, the shape and constitutionof the body are altered from female (the default in our species,though not in birds and butterflies), and various hormones go towork on the brain. There was a spoof map of the Y chromosomepublished in the journal Science a few years ago, which purported to have located genes for such stereotypically male traits as flipping between television channels, the ability to remember and tell jokes, an interest in the sports pages of newspapers, an addiction to death and destruction movies and an inability to express affection over the phone – among others.

The joke is funny, though, only becausewe recognise these habits as male, and therefore far from mocking the idea that such habits are genetically determined, the jokere inforces the idea. The only thing wrong with the diagram is that these male behaviours come not from specific genes for each of them, but from the general masculinisation of the brain by hormonessuch as testosterone which results in a tendency to behave this wayin the modern environment. Thus, in a sense, many masculine habits are all the products of the SRY gene itself, which sets in train theseries of events that lead to the masculinisation of the brain as wellas the body.

The SRY gene is peculiar. Its sequence is remarkably consistentbetween different men: there are virtually no point mutations (i.e.,one-letter spelling differences) in the human race. SRY is, in that sense, a variation-free gene that has changed almost not at all since the last common ancestor of all people 200,000 years ago or so. Yet our SRY is very different from that of a chimpanzee, and different again from that of a gorilla: there is, between species, ten times asmuch variation in this gene as is typical for other genes. Compared with other active (i.e., expressed) genes, SRY is one of the fastest evolving.

How do we explain this paradox? According to William Amosand John Harwood, the answer lies in the process of fleeing and hiding that they call selective sweeps. From time to time, a driving gene appears on the X chromosome that attacks the Y chromosome by recognising the protein made by SRY. At once there is a selective advantage for any rare SRY mutant that is sufficiently different tobe unrecognised. This mutant begins to spread at the expense of other males. The driving X chromosome distorts the sex ratio infavour of females but the spread of the new mutant SRY restoresthe balance. The end result is a brand new SRY gene sequence shared by all members of the species, with little variation.

The effect of this sudden burst of evolution (which might happen so quickly as to leave few traces in the evolutionary record) would be to produce SRYs that were very different between species, but very similar within species. If Amos and Harwood are right, at least one suchsweep must have occurred since the splitting of chimp ancestors and human ancestors, five to ten million years ago, but before theancestor common to all modern human beings, 200,000 years ago.

You may be feeling a little disappointed. The violence and conflict that I promised at the beginning of the chapter turn out to be little more than a detailed piece of molecular evolution. Fear not. I amnot finished yet, and I plan to link these molecules to real, human conflict soon enough.The leading scholar of sexual antagonism is William Rice of theUniversity of California at Santa Cruz and he has completed a remarkable series of experiments to make the point explicit. Let us go back to our putative ancestral creature that has just acquired a distinct Y chromosome and is in the process of shutting down many of the genes on it to escape driving X genes. This nascent Ychromosome, in Rice’s phrase, is now a hotspot for male-benefitgenes. Because a Y chromosome will never find itself in a female,it is free to acquire genes that are very bad for females so long asthey are at least slightly good for males (if you still thought evolution was about the good of the species, stop thinking so right now).

Infruit flies, and for that matter in human beings, male ejaculate consists of sperm cells suspended in a rich soup called the seminal fluid.Seminal fluid contains proteins, products of genes. Their purpose is entirely unknown, but Rice has a shrewd idea. During fruit-flysex, those proteins enter the bloodstream of the female and migrateto, among other places, her brain. There they have the effect of reducing the female’s sexual appetite and increasing her ovulation rate. Thirty years ago, we would have explained that increase interms of the good of the species. It is time for the female to stopseeking sexual partners and instead seek a nesting site. The male’sseminal fluid redirects her behaviour to that end. You can hear theNational Geographic commentary. Nowadays, this information takeson a more sinister aura. The male is trying to manipulate the femaleinto mating with no other males and into laying more eggs for hissperm and he is doing so at the behest of sexually antagonisticgenes, probably on the Y chromosome (or switched on by geneson the Y chromosome). The female is under selective pressure tobe more and more resistant to such manipulation. The outcome is a stalemate.

Rice did an ingenious experiment to test his idea. For twenty-nine generations, he prevented female flies from evolving resistance: he kept a separate strain of females in which no evolutionary change occurred. Meanwhile, he allowed males to generate more and moreeffective seminal fluid proteins by testing them against more and more resistant females. After twenty-nine generations he brought the two lines together again. The result was a walkover. Male sperm was now so effective at manipulating female behaviour that it was effectively toxic: it could kill the females.

Rice now believes that sexual antagonism is at work in all sorts of environments. It leaves its signature as rapidly evolving genes. In the shellfish the abalone, for instance, the lysin protein that the sperm uses to bore a hole through the glycoprotein matrix of the egg is encoded by a gene that changes very rapidly (the same isprobably true in us), probably because there is an arms race betweenthe lysin and the matrix. Rapid penetration is good for sperm but bad for the egg, because it allows parasites or second sperm through.Coming slightly closer to home, the placenta is controlled by rapidly evolving genes (and paternal ones, at that). Modern evolutionary theorists, led by David Haig, now think of the placenta as more likea parasitic takeover of the mother’s body by paternal genes in the foetus. The placenta tries, against maternal resistance, to control herblood-sugar levels and blood pressure to the benefit of the foetus. More on this in the chapter on chromosome 15.

But what about courtship behaviour? The traditional view of the peacock’s elaborate tail is that it is a device designed to seducefemales and that it is in effect designed by ancestral females‘ preferences.Rice’s colleague, Brett Holland, has a different explanation.He thinks peacocks did indeed evolve long tails to seduce females,but that they did so because females grew more and more resistantto being so seduced. Males in effect use courtship displays as asubstitute for physical coercion and females use discrimination toretain control over their own frequency and timing of mating. Thisexplains a startling result from two species of wolf spiders. Onespecies has tufts of bristles on its forelegs that it uses in courtship.Shown a video of a male spider displaying, the female will indicate by her behaviour whether the display turns her on. If the videos are altered so that the males‘ tufts disappear, the female is still just as likely to find the display arousing. But in another species, where there are no tufts, the artificial addition of tufts to males on the video more than doubled the acceptance rate of females. In otherwords, females gradually evolve so that they are turned off, not on,by the displays of males of their own species. Sexual selection is thus an expression of sexual antagonism between genes for seduction and genes for resistance.

Rice and Holland come to the disturbing conclusion that the more social and communicative a species is, the more likely it is to suffer from sexually antagonistic genes, because communication between the sexes provides the medium in which sexually antagonisticgenes thrive. The most social and communicative species on the planet is humankind.

Suddenly it begins to make sense why relations between the human sexes are such a minefield, and why men have such vastly different interpretations of what constitutes sexual harassment from women. Sexual relations are driven not by what is good, in evolutionary terms, for men or for women, but for their chromosomes. The ability to seduce a woman was good for Y chromosomes in the past; the ability to resist seduction by a man was good for X chromosomes in the past.

This kind of conflict between complexes of genes (the Y chromosome being one such complex), does not just apply to sex. Suppose that there is a version of a gene that increases the telling of lies (not a very realistic proposition, but there might be a large set of genes that affect truthfulness indirectly). Such a gene might thrive by making its possessors into successful con-artists. But then suppose there is also a version of a different gene (or set of genes) that improves the detecting of lies, perhaps on a different chromosome.That gene would thrive to the extent that it enabled its possessors to avoid being taken in by con-artists. The two would evolve antagonistically,each gene encouraging the other, even though it wouldbe quite possible for the same person to possess both. There is between them what Rice and Holland call ‚interlocus contest or ICE.

Exactly such a competitive process probably did indeed drive the growth of human intelligence over the past three million years. The notion that our brains grew big to help us make tools or start fires on the savannah has long since lost favour.Instead, most evolutionists believe in the Machiavellian theory —that bigger brains were needed in an arms race between manipulationand resistance to manipulation. ‚The phenomena we refer to as intelligence may be a byproduct of intergenomic conflict between genes mediating offense and defense in the context of language‘,write Rice and Holland.

Eure Meinung dazu würde mich interessieren.

Mir kommen in dem Text noch ein paar andere Aspekte zu kurz, etwa direkte sexuelle Selektion und ihre Auswirkungen auf die Partnerwahl und den Umstand, dass es nach der Sexy Son Theorie noch eine Ebene gibt, bei der die Fähigkeit das andere Geschlecht auszutricken, selbst sexy sein kann, also negative Umstände unter gewissen Umständen positive werden können, aber in dem Text ist dennoch sehr viel drin.

Übersicht: Evolution, Evolutionäre Psychologie und Partnerwahl

1. Grundlegendes

2. Evolutionär relevanter Zeitraum

3. Sexuelle Selektion

4. Signalling

5. Kinder/Jugend/Spielen

6. Hormone

7. Verschiedene Konzepte

8. Geist vs Körper

9. Partnerwahl

10. Status

11. Schönheit

12. Sex:

13. Liebe

14. Vaterschaft

15. Geschlechterunterschiede

16. Sozialverhalten

17. Kritik

18. Spieltheorie

19. Videos

Modelle zur Sexuellen Selektion

Ein interessanter Artikel stellt unterschiedliche Modelle sexueller Selektion dar:

 

A. Models of Direct Benefits.

Models for the evolution of mating preferences fall into 2 major categories: direct-benefits models and indirect-benefits models (Table 1). The direct-benefits models suppose that females (or males for sex-role-reversed species) choose mates that provide some immediate benefit to the chooser, such as parental care, a nuptial gift, or territory defense (18–21). We provide a list of some of the most commonly invoked direct benefits in Table 1, along with a few empirical examples. The evolution of choice for direct benefits is conceptually simple, as the selective advantage to choosing is entirely obvious (3). However,the situation is slightly more complex when the female prefers anornament in the male that somehow indicates that the male willprovide better-than-average parental care, resources, defense, andso forth (Table 1). Under these circumstances, there must be amechanism that produces a correlation between the secondarysexual trait and the direct benefit provided by the male to thefemale. Our reading of the literature indicates that direct-benefitsmodels enjoy excellent empirical support and are mostly notcontroversial, so we will treat them no further here.

Ein direkter Vorteil einer Partnerwahl wären demnach also Versorgung und Unterstützung. Hier kann eine direkte Vorliebe für solche Kandidaten entstehen, die diese Vorteile bieten können. Natürlich kann dabei die Selektion nur auf kurzfristige Vorteile abstellen oder auf Langfristige, also zB wenn ein Kandidat bevorzugt wird, weil er wegen einer Bindung langfristig Ressourcen zur Verfügung stellt.

B. Models of Indirect Benefits.

In some species, the males appear toprovide nothing to the females but sperm, yet they have elaborate ornaments for which females show preferences (19, 22–24). These systems are especially perplexing from a sexual selection standpointbecause the benefits of choice are not at all obvious. Consequently,a tremendous amount of effort has been devoted to creatingexplanatory models of female-choice evolution in such systems (3,14, 15, 25). These types of models have commonly been describedas indirect-benefits models because the female’s choice of malesprovides her with no immediate, measurable benefits. Rather, the female’s fitness increases as a consequence of her offspring having higher fitness if she pairs with a preferred male. Several excellentreviews have addressed the dizzying array of such models (21,24–26), so rather than review them, we attempt here to organizethem into a few major categories.

Die Einteilung in indirekte Vorteile ist etwas komplexer. Wenn ein Weibchen ein bestimmtes Signal verwertet und Partner mit zB einem schönen Pfauenschwanz eher wählt, dann kann dies mit bestimmten tatsächlichen Vorteilen wie etwa dem Umstand, dass ein Partner mit diesen Eigenschaften auch eher ansonsten stark sein wird und das Weibchen eher mit Futter versorgen kann, aber auch weiter entfernte Vorteile, die sich erst beim Nachwuchs auswirken, wie etwa gute Gene an sich. Oder es kann eben schlicht der Umstand sein, dass viele andere Hennen den Nachwuchs, der dieses Merkmal trägt, ebenfalls wählen. Dann ist der Grund der Wahl, dass eine Wahl in dieser Art sich verselbständigt hat.

We would like to suggest thatthere are 3 main categories of indirect-benefits models. We have nodoubt that such a categorization will be controversial. Indeed, weare at odds with at least one other perspective that suggests that allindirect-benefits models should be lumped into a single category of Fisher–Zahavi models (27, 28). We believe there is much heuristicvalue in keeping them separate, so to stimulate discussion wepropose the following 3 classes of models

Das Fischer-Zahavi-Modell erklärt vieles im Bereich der sexuellen Selektion. Aber eine verfeinernde Einteilung kann dennoch interessante Aspekte näher ausführen.

1. The Fisherian Model.

This model involves a single preference trait in females and a single ornament trait in males (ignoring multivariate preferences and signals for the moment). To understand this model, we must appreciate that females with a preferencefor a large ornament, for example, will have offspring with both the genes for the large ornament from the father and genes for the preference for large ornaments from the mother (8, 9, 14). Consequently,mate choice results in a genetic correlation between theornament and preference (14, 25). The ornament evolves as a consequence of sexual selection imposed by female mate choice,and the preference is carried along as a consequence of a correlated response to selection (14). Almost any outcome is possible in the Fisherian model, depending on the strength of the genetic correlationbetween the ornament and the preference (14, 15, 25).However, under some circumstances, this model results in a self reinforcing,open-ended process that produces never-ending traitelaboration. Eventually, the process is opposed by natural selectionwhen the ornament becomes so large as to be a major impedimentto survival, a point that was actually well appreciated by Darwin (2).This model has intuitive appeal because it seems like such a processcan explain some of the most elaborate traits present in the animalworld, such as the peacock’s tail or the bowerbird’s bower. It is alsoworth noting that some amount of a genetic correlation betweenornament and preference will occur in any system in which matechoice operates, so a Fisherian process could act in concert withalmost any other model of mate-choice evolution.

Hier sieht man eine „Selektion aus sich selbst“. Weil Gene für Vorlieben auf eine bestimmte „Ausschmückung“ sich anreichern, werden sowohl die Gene für diese „Ausschmückung“ als auch für das Gut-Finden der „Ausschmückung“ angereichert. Eine Pfauhenne, die ein Gen für andere Ausschmückungen, etwa verzauste Schwänze, hätte, würde sich eher mit einem solchen Männchen einlassen, ebenso ihre Töchter und ihre Söhne würden eher die gewünschte Ausschmückung nicht haben. Die Töchter würden demnach wieder unbegehrtere Männchen auswählen und die Söhne selbst unbegehrter sein. Solche Gene hätten demnach einen schlechten Start. Dadurch verstärkt sich die Selektion, wenn sie erst einmal Fuß gefasst hat, und da das Merkmal damit auch gefördert wird, wird auch die Selektion darauf immer stärker. Damit kann ein solcher Prozess auch sehr eigenwillige Endformen annehmen, wie etwa der Bowerbird zeigt. Dabei sollte man noch darauf hinweisen, dass „Ausschmückung“ nahezu alles sein kann. Aus meiner Sicht eben auch soziales Verhalten und nicht nur rein körperliche Attribute.

2: The Condition-Dependent Indicator Model.

The condition dependent indicator model is the most widely used of the ‘‘goodgenes’’ models (3, 25, 29). This model requires at least 3 traits (i.e.,ornament, preference, and a viability trait), so it is clearly distinct from the Fisherian model (29). In the condition-dependent indicator model, the ornament is a costly condition-dependent trait.Thus, males closer to the optimum with respect to the viability trait will be in better condition and will be able to maintain a more elaborate version of the ornament (12, 30). Female choice evolves because females choosing males with more elaborate ornaments produce offspring with higher viability or that will be in goodcondition as adults. Of the indirect benefits models, the conditiondependentindicator model works most easily from a theoretical standpoint and enjoys the most empirical support (3). Because theornament is condition dependent, it is always a reliable indicator ofgenetic quality, and for female preferences to evolve or be maintained,the condition-dependent indicator model does not requireany variation in the genes determining the ornament (although theornament may appear genetically variable due to genetic variationin condition). Of course, for the male trait to evolve it must begenetically variable. This model also requires genetic variation forfitness for the males in the population, so a complete understanding must address the mechanisms maintaining genetic variation forviability or vigor, an issue that has yet to be satisfactorily resolved(19, 24).

Hier wird auch deutlich, dass die Trennung zum obigen Modell nicht so einfach ist. Denn ein einmal begonnener Weg, bei dem noch ein Zusammenhang besteht zwischen „guten Genen“ und einer Eigenschaft, kann sich natürlich von diesem deutlichen Zusammenhang lösen und im Wege einer „Runaway-Selektion“ darüber hinaus wachsen. Häufig wird aber der Startpunkt einer solchen Selektion ein solcher Zusammenhang sein. Etwa indem Brüste im Zusammenhang mit dem Östrogenspiegel stehen, ebenso wie Taille-Hüfte-Verhältnisse oder andere Zusammenhänge.

3: The Condition-Independent Indicator Model.

Even though this model still involves 3 traits—ornament, preference, and viability—it differs from the condition-dependent indicator model in that the ability of a male to produce an elaborate ornament is no longer dependent on his condition (or nearness to the optimum forthe viability trait). For the model to work, all 3 traits must exhibitgenetic variation, and they may or may not have environmentalvariation. This model functions as a consequence of a genetic correlation between the ornament and the viability trait. Clearly,such a genetic correlation will allow a female to produce higher fitness offspring by choosing males with better ornaments, and hence female choice will evolve (3, 29, 31). However, this model, if it works at all, requires more restrictive conditions than the condition-dependent indicator model. The major remaining challenges for this model are to explain what could maintain a geneticcorrelation between male viability and the ornament trait and to find additional empirical examples of this process.

Hier ist der Zusammenhang also weniger klar, die beiden Punkte stehen nur in einer gewissen Verbindung, die die Wahrscheinlichkeit erhöht, weil sie typischerweise zusammenfallen, es aber nicht müssen.

4. Other Models of Mate-Choice Evolution.

In addition to the direct- and indirect-benefits models of mate choice, several other models have been proposed. For example, the sensory exploitation model suggests that males evolve sexually selected traits that take advantage of preexisting inclinations inherent to the female sensory systems(32–34).

Auch hier bilden diese Varianten häufig wohl einfach nur einen Startpunkt, bei dem bestimmte Punkte eher auffallen und sie, ohne das eine genetische Vorliebe dafür besteht, eher gewählt werden. Etwa eine bestimmte Farbe oder ein anderes zufälliges Muster. Da diese eher auffallen, reichern sich die Gene dafür an und das führt dazu, dass Selektionen für die bewußte Auswahl solcher Männchen (oder Weibchen) bestehen, die dann den gegenseitigen Prozess lostreten.

Thus, females may exhibit a preference simply because they are predisposed to do so, and the preference may have evolved as a consequence of evolutionary mechanisms, such as natural selection or drift, unrelated to sexual selection. Not only could sensory exploitation lead to the evolution of male secondary sexualtraits, but it also could play a role in jump-starting other mechanisms of mate-choice evolution, such as the Fisherian process.

Solche Anfänge einer Selektion können tatsächlich relativ zufällig entstehen, auch durch naturliche Selektion oder drift. Allerdings ist solch ein Prozess, der tatsächlich rein abstrakt eintritt, natürlich seltener erfolgreich, da er schwerer die notwendige „Maße“ erreicht, um einen sexuelle Selektion loszutreten.

Another class of models focuses on genetic compatibility by suggesting that females choose males who complement their own genome (35–37).

Das ist so gesehen auch eines der obigen Modelle, wenn man davon ausgeht, dass es zumindest indirekte Vorteile für den Nachwuchs gibt, weil dieser dann eben eine besser passende Genzusammenstellung hat. Beispiele könnten Signale für ein passendes Immunsystem über Gerüche oder über Geschmack oder andere Signale zB beim Küssen sein.

Finally, sexual conflict, which occurs when the sexes have incompatible optima with respect to some aspects of reproduction (e.g., mating rate), has been suggested as a mechanism for female-choice evolution

Auch das kann ein Startpunkt für eine Selektion sein, ist aber letztendlich ein Aspekt der erkennbare Vorteile bringt. Wenn zB Männer bei den Menschen sich schneller fortpfanzen können als Frauen, dann lohnt es sich, Zeichen dafür, dass die Frau schnellen Sex ohne Bindung will, attraktiv zu finden. Hingegen kann ein Weibchen, welches die Kinder nicht betreut (zB beim Seepferdchen) Anzeichen für einen guten Brüter attraktiv finden.

Eigentlich behandeln diese Theorien insofern verschiedene Startpunkte einer sexuellen Selektion, das Fisher-Zahavi-Model erklärt hingegen, wie sich ein solcher Start auch über dessen ursprünglichen Wert hinaus entwickeln kann.