Die Evolution der Giraffen: Welchen Anteil an den langen Hälsen hatte sexuelle Selektion?

Der Spiegel berichtet über eine Theorie, nach der der lange Hals der Giraffe auch etwas mit sexueller Selektion zu tun haben könnte:

Doch möglicherweise müssen die Biologiebücher bald ergänzt werden. Nach einer neuen Studie geht der extrem lange Hals der Giraffen womöglich auf das rabiate Kampfverhalten der Tiere zurück. Das schließt ein internationales Forscherteam aus der Untersuchung fossiler Überreste einer Urgiraffe.

Diese Tiere schlugen bei Kämpfen wohl ihre Köpfe gegeneinander und entwickelten in der Folge eine schützende Haube auf dem Kopf und äußerst robuste Halswirbel, wie die Wissenschaftler im Fachmagazin »Science«  berichten. Auf ähnliche Weise könnten auch die extrem langen Hälse heutiger Giraffen entstanden sein. Diese schlagen zwar nicht ihre Köpfe gegeneinander, wohl aber ihre beeindruckend langen und muskulösen Hälse.

»Die gängige Vorstellung, dass sich die langen Hälse im Verlauf der Evolution nur entwickelten, weil die Tiere damit Blätter im oberen Bereich der Bäume erreichten, greift womöglich zu kurz«, erläutert Co-Autorin Manuela Aiglstorfer vom Naturhistorischen Museum Mainz und der Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz. »Womöglich ist das nur ein Nebeneffekt und die Kampfstrategie der vorrangige Grund für die Entwicklung des langen Halses.«

Giraffen sind evolutionär hoch interessant. Nicht nur wegen Lamarck und dem Lamarckismus, bei dem sie ein Standardbeispiel sind, sondern weil ihr Körperbau besonders ist und eine Vielzahl von Anpassungen notwendig machte.

So haben Giraffen ein für ihren Körper enorm großes Herz, weil es eben das Blut bis in den Kopf hinaus pumpen muss und dazu noch besondere Klappen in den Blutgefäßen, die verhindern, dass ihnen der Kopf platzt, wenn sie den Kopf zB zum Wassertrinken absinken und dann der hohe Blutdruck nicht mehr gegen die Gravitation kämpfen muss. Sie haben zudem einen enorm langen „rückläufigen Kehlkopfnerv“ einen Nerv, der bei Fischen noch einen recht geraden Weg hatte, aber dann durch die Evolution des Halses und seine Lage einmal einen sehr langen Weg nach unten machen muss um dann auf der anderen Seite wieder den gleichen Weg nach oben zu machen, weil die Evolution eben nicht gerade mal eben etwas neu vernetzen kann, sondern stets im „laufenden Betrieb“ umbauen muss, was ein guter Beleg dafür ist, dass es da keinen intelligenten Schöpfer gab.

Ich empfehle dazu (auch insgesamt, nicht nur zur Giraffe) die Serie „Inside natures Giants„, hier die Giraffenfolge.

Aber genug der Abschweifung,.  Hier geht es darum, dass man meint einen besonderen Vorfahren der Giraffen gefunden zu haben, der ebenfalls sehr stabile Halsknochen aufwies, aber bei einem kürzeren Hals und damit dafür sprechen könnte, dass der Hals durch sexuelle Selektion entstanden ist

Structured Abstract
INTRODUCTION
Extreme evolution of animal organs, such as elongation of the giraffe’s neck, has been the focus of intensive research for many decades. Here, we describe a fossil giraffoid, Discokeryx xiezhi, from the early Miocene (~16.9 million years ago) of northern China. This previously unknown species has a thick-boned cranium with a large disklike headgear, a series of cervical vertebrae with extremely thickened centra, and the most complicated head-neck joints in mammals known to date. The peculiar head-neck morphology was most probably adapted for a fierce intermale head-butting behavior, comparable to neck-blowing in male giraffes but indicative of an extreme adaptation in a different direction within giraffoids. This newly identified giraffoid increases our understanding the actual triggers for the giraffe’s head-neck evolution.
RATIONALE
The comparative anatomical studies of osteological structures, including the bony labyrinth morphology, the headgear genesis and histology, and dentitions, provide the basis for the giraffoid affinity of D. xiezhi, which was further supported by phylogenetic analyses and reconstructions of the fauna. Finite element analyses explain the mechanical predominance for the peculiar head-neck morphology in various head-butting modeling. Tooth enamel isotope analyses indicate the distinctiveness of the ecological niche occupied by D. xiezhi. Diversity of headgear within different pecoran groups reveals the different evolutionary selection pressure on these groups.
RESULTS
Finite element analysis reveals that the enlarged atlanto-occipitalis and intercervical articulations are essential for high-speed head-to-head butting. D. xiezhi appears to exhibit the most optimized head-butting adaptation in vertebrate evolution when compared with the models of extant head-butters. Tooth enamel isotope data show that D. xiezhi had the second highest average δ13C value among all herbivores and a large range of δ18O values, with some individuals occupying an isotopic niche differing substantially from others in the fossil community. This indicates that D. xiezhi was an open-land grazer with multiple sources of water intake, and their habitats likely included areas that were difficult for other contemporary herbivores to make use of.
CONCLUSION
The morphology and inferred ecology of D. xiezhi provide another example for understanding the neck evolution in giraffoids. Fossil giraffoids exhibit a higher degree of diversity in headgear morphology than any other pecoran group; such a diversity, associated with the complex head-neck morphology, likely indicates the intensive sexual combats between males in the evolution of giraffoids. For interspecific relationship, one possible strategy of early giraffoids is that they might have avoided competition with coeval bovids and cervids by taking advantage of other niches in the ecosystem. Giraffa,with its long neck, did not appear until the early Pliocene in savannah areas, when C4 ecosystems started being vastly established. “Necking” combat was likely the primary driving force for giraffes that have evolved a long neck, and high-level browsing was likely a compatible benefit of this evolution. The ecological positioning on the marginal niches promoted the intensive sexual competition, and the fierce sexual combats fostered extreme morphologies to occupy the special niches in giraffoids.

Was nun genau die treibende Kraft war ist im nachhinein bei Evolution immer schwer zu überprüfen.

Ich kann mir aber vorstellen, dass beides sich wunderbar ergänzt.

Zum einen kommt man mit dem langen Hals an höhere Zweige.
Zum anderen kann sich ein besonders langer Hals beim Kämpfen lohnen.

Aber: Die Verstärkungen und Verlängerungen zum kämpfen können eben einen guten Zusatzantrieb gegeben haben, den das einfache Erreichen eines etwas höheren Asts alleine vielleicht nicht gegeben hat. Wenn durch eine einfache kleinere Verlängerung des Halses die jeweilige Giraffe keinen so großen Vorteil hatte, dann konnte die sexuelle Selektion bzw der Vorteil innerhalb der intrasexuellen Konkurrenz dennoch die Verlängerung vorteilhaft sein lassen und die dann ohne reinen Futtervorteil länger gewordenen Hälse konnten dann wieder einen Futtervorteil darstellen, weil es eben nicht um einen cm mehr ging, sondern dann vielleicht schon wieder um 10 cm. Zu bedenken ist, dass jede Verlängerung des Halses nicht einfach nur bedeutete, dass sich ein oder mehrere Halswirbel verlängern, das Herz musste angepasst werden, andere Veränderungen/Absicherungen gegen den gestiegenen Bluthochdruck mussten umgesetzt werden und der längere Hals musste auch verstärkt werden, damit man mit ihm noch effektiv kämpfen konnte.

Insofern sehe ich gute Chancen, dass sich beide Aspekte wunderbar ergänzt haben. Dafür spricht aus meiner Sicht auch, dass es nicht zu einem deutlichen Unterschied zwischen Männchen und Weibchen gekommen ist, denn wenn der Hals nur einen Kampfvorteil gegeben hätte, dann hätte es sich angeboten, dass nur die Männer die Zusatzkosten eines langen Halses tragen, die Frauenhälse aber deutlich kürzer bleibem.

 

„Frauen, hört endlich auf euch zu unterwerfen!“

Jetzt hat einen interessanten Artikel:

Neulich in einem Café: Ich versuchte, das Buch „Frauen und Macht” zu lesen, wurde aber von zwei am Nebentisch sitzenden jungen Frauen von meiner Lektüre abgelenkt. Ihr mit gesenkter Stimme behandeltes Thema: Frauen und Macht. Sexuelle Macht, um genau zu sein. Ich war nicht in der Lage, wegzuhören. „Er ist so krass unterwürfig”, klagte die eine. „Dabei wäre es so geil, wenn er mich einfach mal …, du weißt schon, würde. So richtig halt. Stattdessen muss ich immer den Anfang machen und dann streichelt er mich eine halbe Ewigkeit und …” – „Boah, voll der Abtörner”, bestätigte die andere. „Das ist ja total unmännlich.” Schwere Seufzer folgten.

Da liest sie gerade ihr Buch „Frauen und Macht“ und dann wollen die Frauen keinen Beta, bei dem sie Macht hätten, sondern lieber einen dominanten Mann im Bett. Was bei ja nicht gerade wenigen Frauen durchaus als sexy gilt.

Halten wir fest: Jemanden „einfach mal …”, das halten die beiden für männlich, Zurückhaltung im Gegenzug für weiblich. Die Kontrolle über den Akt gehört ihrer Meinung nach in die Hände des Mannes. Ich überlegte kurz, ob die beiden vielleicht Zeitreisende aus einem der vergangenen Jahrhunderte sein könnten. Ihr wisst schon, früher, als die Frau dem Mann nicht nur sexuell, sondern auch in allen anderen Belangen ihres Lebens unterworfen war.

Das es dabei gar nicht darum geht, dass man sich ihm tatsächlich unterwirft, sondern eher darum, dass er Männlichkeit bedient, weil diese sexuell anregend ist und das ganze eben ausdrücklich mit ihrem Einverständnis passiert, kommt ihr da anscheinend nicht so recht in den Sinn.

Aber nein, ihre Kleidung entsprach ganz dem Normcore des 21. Jahrhunderts. Vielleicht hatten sie dann einfach spezielle Vorlieben und waren an den Falschen geraten? Vielleicht. Vielleicht auch nicht. Denn so wahnsinnig speziell sind ihre Vorlieben nicht. 

Je nach Studie haben 30 bis 60 Prozent aller Frauen Vergewaltigungsphantasien

Einer Umfrage des Casual Dating Portals „Secret“ aus dem Jahr 2015 zufolge lassen sich drei Viertel der Frauen beim Sex gern führen, nur 38 Prozent schlüpfen auch selbst gern mal in die dominante Rolle (zum Vergleich: Bei den Männern ist es genau anders herum). Und Daniel Bergner, der in „Die versteckte Lust der Frauen” Forschungsergebnisse zur weiblichen Begierde zusammenträgt, konstatiert: Je nach Studie haben 30 bis 60 Prozent aller Frauen Vergewaltigungsphantasien (ohne das natürlich wirklich zu wollen).

Ja, dazu hatte ich hier auch schon was:

Auch die Kulturerzeugnisse, die die meisten von uns konsumieren, zielen in diese Richtung. Man braucht den Mainstream-Porno, in dem Frauen natürlicherweise so richtig hart rangenommen werden, gar nicht erst auszugraben. Jede beliebige Sexszene in jeder beliebigen Hollywood-Schnulze ist schon Beispiel genug: Er übernimmt die Initiative, er drückt sie leidenschaftlich gegen die Wand, er ist über ihr, er liebkost ihren Körper. Und wer erinnert sich nicht daran, wie vor wenigen Jahren die Roman-Trilogie Fifty Shades of Grey, in der ein superreicher Psycho eine mittellose Studentin in seiner Folterkammer knebelt und auspeitscht, durch die Decke ging? Die (halbwegs fortschrittliche) Öffentlichkeit zeigte sich entsetzt: Was? Da kämpfen Frauen Jahrzehnte für die Gleichberechtigung, um sich dann kollektiv in Phantasien darüber zu ergehen, wie sie von einem in jeglicher Hinsicht potenten Mann nicht nur finanziell, sondern auch sexuell dominiert werden?

Passt vielleicht nicht so ganz zu der Vorstellungswelt einer Feministin, aber sehr gut in evolutionäre Theorien. Dominante Männchen stehen meist weiter oben in der Hierarchie und weiter oben in der Hierarchie ist ein gutes Signal dafür, dass er wichtige Qualitäten hat (die er mit seinen Genen an die Kinder weitergeben kann).  Das Ergebnis der intrasexuellen Konkurrenz unter Männern wird wahrscheinlich in jeder Tierart mit daraus folgender Hierarchie auch für die Partnerwahl genutzt, als Ergebnis einer sexuellen Selektion.

Die israelische Soziologin Eva Illouz erklärt in ihrem Essay „Die neue Liebesordnung – Frauen, Männer und Shades of Grey” den Erfolg der Story damit, dass sie die Spannungen innerhalb der Geschlechterbeziehungen überwindet und damit zu einer Art zeitgenössischer Liebesutopie wird. Die Verhandlung von Rollen und Aufgaben, durch die wir uns im echten Leben mit unseren Partnern quälen müssen, alle Unsicherheiten und das ewige „Wo stehe ich in meiner Beziehung?” – das alles ist hier nach dem anfänglichen Hin und Her so gut wie ausgehebelt. Die Positionen der beiden Hauptfiguren bleiben statisch. Er oben, sie unten, und sie leben glücklich bis an ihr Lebensende. Die Menschen sind es also leid, ihre Beziehungen auszuhandeln. Kann man ihnen nicht vorwerfen, ist ja auch ’ne anstrengende Angelegenheit. Warum aber bauen sie sich keine echtezeitgenössische Liebesutopie, in der eine superreiche Milf einen devoten Studenten vermöbelt? Jetzt wäre die beste Zeit dafür: So gleichberechtigt wie heute war unsere Gesellschaft noch nie.

Weil es wesentlich weniger (nicht keine) sehen wollen. Schlicht weil es keine evolutionären Signale bedient, wenn er ein „Weichei“ ist und sich von ihr vermöbeln lässt. Wie würde er dann erst gegen Männer abschneiden?

Von der Mehrheitsfähigkeit einer solchen Vorstellung sind wir tatsächlich aber ganze Galaxien entfernt. Die Bilder, die in unseren Köpfen und Bildschirmen regieren, entsprechen dem genauen Gegenteil. Denn bedauerlicherweise ist unser Rückenmark nicht ganz so schnell wie unser Hirn. Wir wissen, dass Herrschaft der Männer vorbei ist. Frauen brauchen keinen Mann mehr, um überleben zu können. Manche verdienen mehr als ihr Partner oder werden Bundeskanzlerin. Und trotzdem ist da was in ihnen, das die Unterwerfung genießt. Selbst etliche Feministinnen finden nichts Verwerfliches daran, wenn Frauen ihren devoten Neigungen nachgehen. Das Ganze sei schließlich individuelle Veranlagungssache, und außerdem völlig freiwillig.

In der Tat, da mogeln sich einige Feministinnen drum herum, die sonst das private höchst politisch finden, aber sie können sich immerhin darauf berufen, dass man die Sexualität der Frau nicht einschränken darf, Männer ja auch devot sein können, und es in diesem Fall gar nichts aussagt.

Ich bin weit davon entfernt, die Bettspielchen von anderen zu verurteilen.
Ich vermute so weit davon entfernt ist sie nicht.

Dennoch frage ich mich: Wie sehr kann so ein Hang zur Submission individuelle Veranlagung sein, wenn er doch eindeutig geschlechtsspezifisch ist?

Weil die Männer ihren Hang unterdrücken, weil sie in Wahrheit die Kontrolle hat, weil es ganz einvernehmlich ist, weil es auch ein Tabu für Frauen ist verdorben zu sein und man so auch gegen die Geschlechterrollen vorgeht und eben auch weil es schlicht und einfach geil ist und man es deswegen irgendwie rechtfertigen muss.

Das ist so, als würde man behaupten, all die Frauen würden aus einem inneren Drang heraus so wahnsinnig gern in Care-Berufen arbeiten, in denen man kaum was verdient.

Ja, wie könnte so etwas nur aus einem inneren Drang heraus erfolgen, in einer Säugetierspezies in der die Frau eher als der Mann auf „Carearbeit“ ausgerichtet ist?

Dabei ist inzwischen so ziemlich jedem Waldbewohner klar, dass Frauen diese Berufe vor allem deswegen ergreifen, weil sie entsprechend sozialisiert wurden. Genau das passiert auch mit der weiblichen (und männlichen) Sexualität: Wie wir sie erleben, was für Wünsche und Fetische wir entwickeln, hängt maßgeblich von der Gesellschaft ab, in der wir aufwachsen. Mit anderen Worten: Je weniger Alternativen es zur männlichen Dominanz gibt, desto weniger können wir entsprechende Begierden entwickeln und desto mehr verharren wir in veralteten Rollenklischees. Dabei geht es nicht darum, den Spieß tatsächlich und für alle Zeit umzudrehen. Aber ich würde echt gern mal zwei Typen darüber stöhnen hören, wie krass unterwürfig die Neue so ist und dass es wirklich schön wäre, würde sie das Kommando übernehmen.

Ich will mich nicht in das Sexualleben der Leute einmischen, aber sie sind so sozialisiert und sie verharren nur in alten Geschlechterklischees und helfen damit diese zu unterhalten.

Die armen Frauen, die darauf stehen, sind eben nur Opfer ihrer Sozialisierung.

Zu ihrer Umkehrung:

Männer würden sich wahrscheinlich weitaus seltener als Frauen über das Sexualleben mit ihrer Freundin unterhalten. Aber natürlich gibt es auch Männer, die nichts dagegen hätten, wenn ihre Freundin mal dominant wäre. Wesentlich mehr würden vielleicht nicht Dominanz wollen, aber eine hohe Aktivität und eine hohe Eigeninitiative der Frau. Aber das ist auch nicht das Gleiche.

Dann wüsste ich: Wir sind der Gleichberechtigung ein ganzes Stück näher gekommen.

Warum eigentlich? Die Männer wären dann ja vielleicht auch nur Opfer ihrer Sozialisierung, die sie dann dazu gebracht hätte, dass sie gerne dominant angegangen werden. Wäre es nicht konsequenter, wenn sie hoffen würde, dass niemand mehr will, dass der andere dominant ist?

 

„Die grössere intellektuelle Kraft und das stärkere Erfindungsvermögen beim Manne ist wahrscheinlich eine Folge natürlicher Zuchtwahl“

Nachdem das „Google Manifesto“ eines Harvard-Absolventen, der dann bei Google arbeitete, bereits viel Aufsehen erregte, ist es an der Zeit auf ein ebenfalls sehr skandalträchtiges Manifest zu verweisen, welches bereits für einiges Aufsehen sorgte:

Die stärksten und lebenskräftigsten Männer, – diejenigen, welche am besten ihre Familien verteidigen und für dieselben jagen konnten, welche mit den besten Waffen versehen waren und das grösste Besitztum hatten, wie z. B. eine grössere Zahl von Hunden oder anderen Tieren, – werden beim [348] Aufziehen einer durchschnittlich grösseren Anzahl von Nachkommen mehr Erfolg gehabt haben als die schwächeren, ärmeren und niederen Glieder der nämlichen Stämme. Es lässt sich auch daran nicht zweifeln, dass solche Männer allgemein im Stande gewesen sein werden, sich die anziehenderen Frauen zu wählen. Heutigen Tages erreichen es die Häuptlinge nahezu jeden Stammes auf der Erde, mehr als eine Frau zu erlangen. Bis ganz neuerdings war, wie ich von Mr. Mantell höre, beinahe jedes Mädchen auf Neuseeland, welches hübsch war oder hübsch zu werden versprach, irgend einem Häuptling „tapu“. Bei den Kaffern haben, wie Mr. C. Hamilton anführt,[17] „die Häuptlinge allgemein die Auswahl aus den Frauen in einem Umkreise von vielen Meilen und sind äusserst bedacht darauf, ihre Privilegien fest zu halten oder zu bestätigen“. Wir haben gesehen, dass jede Rasse ihren eigenen Geschmack für Schönheit hat, und wir wissen, dass es für den Menschen natürlich ist, jeden characteristischen Punkt bei seinen domesticirten Thieren, bei seiner Kleidung, seinen Ornamenten und bei seiner persönlichen Erscheinung zu bewundern, sobald sie auch nur ein wenig über den mittleren Maassstab hinaus geführt sind. Wenn nun die verschiedenen vorstehenden Sätze zugegeben werden, und ich kann nicht sehen, dass sie zweifelhaft wären, so würde es ein unerklärlicher Umstand sein, wenn die Auswahl der anziehenderen Frauen durch die kraftvolleren Männer eines jeden Stammes, welche im Mittel eine grössere Zahl von Kindern aufziehen würden, nicht nach dem Verlaufe vieler Generationen in einem gewissen Grade den Character des Stammes modificirt haben würde.

Wenn bei unseren domesticirten Thieren eine fremde Rasse in ein neues Land eingeführt wird, oder wenn eine eingeborene Rasse lange Zeit und sorgfältig entweder zum Nutzen oder zur Zierde beachtet wird, so findet man nach mehreren Generationen, dass sie, sobald nur die Mittel zur Vergleichung existiren, einen grösseren oder geringeren Betrag an Veränderung erlitten hat. Dies ist eine Folge der während einer langen Reihe von Generationen fortgeübten unbewussten Zuchtwahl, d. h. der Erhaltung der am meisten gebilligten Individuen, ohne irgend einen Wunsch oder eine Erwartung eines derartigen Resultates von Seiten des Züchters. Wenn ferner zwei sorgfältige Züchter während vieler Jahre Thiere einer und der nämlichen Familie züchten und [349] sie nicht miteinander oder mit einem gemeinsamen Maasstabe vergleichen, so finden sie nach einer Zeit, dass die Thiere zur Ueberraschung ihrer eigenen Besitzer in einem unbedeutenden Grade verschieden geworden sind.[18] Ein jeder Züchter hat, wie von Nathusius es gut ausdrückt, den Character seines eigenen Geistes, seinen eigenen Geschmack und sein Urtheil seinen Thieren aufgedrückt. Welche Ursache könnte man nun anführen, warum ähnliche Resultate nicht der lange fortgesetzten Auswahl der am meisten bewunderten Frauen durch diejenigen Männer eines jeden Stammes folgen sollten, welche im Stande waren, eine grössere Zahl von Kindern bis zur Reife zu erziehen? Dies würde unbewusste Zuchtwahl sein, denn es würde eine Wirkung hervorgebracht werden unabhängig von irgend einem Wunsche oder einer Erwartung von Seiten der Männer, welche gewisse Frauen anderen vorziehen.

Wir wollen einmal annehmen, dass die Glieder eines Stammes, bei welchem eine gewisse Form der Ehe im Gebrauche war, sich über einen nicht bewohnten Continent verbreiteten; sie werden sich bald in verschiedene Horden theilen, welche durch verschiedene Grenzen und noch wirksamer durch die unaufhörlich zwischen allen barbarischen Nationen eintretenden Kriege von einander getrennt werden. Die Horden werden auf diese Weise unbedeutend verschiedenen Lebensbedingungen und Gewohnheiten ausgesetzt werden und werden früher oder später dazu kommen, in einem geringen Grade von einander abzuweichen. Sobald dies einträte, würde jeder isolirte Stamm für sich selbst einen unbedeutend verschiedenen Maassstab der Schönheit sich bilden,[19] und dann würde unbewusste Zuchtwahl dadurch in Wirksamkeit treten, dass die kraftvolleren und leitenden Glieder der wilden Stämme gewisse Weiber anderen vorzögen. Hierdurch werden die Verschiedenheiten zwischen den Stämmen, die zuerst sehr unbedeutend waren, allmählich und unvermeidlich in einem immer grösseren und bedeutenderen Grade verschärft werden.

[350] Bei Thieren im Naturzustande sind viele Charactere, welche den Männchen eigen sind, wie Grösse, Stärke, specielle Waffen, Muth und Kampfsucht durch das Gesetz des Kampfes erlangt worden. Die halbmenschlichen Urerzeuger des Menschen werden, wie ihre Verwandten, die Quadrumanen, beinahe sicher in dieser Weise modificirt worden sein; und da Wilde noch immer um den Besitz ihrer Frauen kämpfen, so wird ein ähnlicher Process der Auswahl wahrscheinlich in einem grösseren oder geringeren Grade bis auf den heutigen Tag vor sich gegangen sein. Andere den Männchen der niederen Thiere eigene Charactere, wie glänzende Farben und verschiedene Ornamente, sind dadurch erlangt worden, dass die anziehenderen Männchen von den Weibchen vorgezogen worden sind. Es finden sich indessen ausnahmsweise Fälle, in denen die Männchen, statt ihrerseits gewählt worden zu sein, selbst der wählende Theil gewesen sind. Wir erkennen solche Fälle daran, dass die Weibchen in einem höheren Grade verziert worden sind als die Männchen, wobei ihre ornamentalen Charactere ausschliesslich oder hauptsächlich auf ihre weiblichen Nachkommen überliefert worden sind. Ein derartiger Fall ist aus der Ordnung, zu welcher der Mensch gehört, beschrieben worden, nämlich der Rhesus-Affe.

Der Mann ist an Körper und Geist kraftvoller als die Frau, und im wilden Zustande hält er dieselbe in einem viel unterwürfigeren Stande der Knechtschaft, als es das Männchen irgend eines anderen Thieres thut; es ist daher nicht überraschend, dass er das Vermögen der Wahl erlangt hat. Die Frauen sind sich überall des Werthes ihrer Schönheit bewusst, und wenn sie die Mittel haben, finden sie ein grösseres Entzücken daran, sich selbst mit allen Arten von Ornamenten zu schmücken, als es die Männer thun. Sie borgen Schmuckfedern männlicher Vögel, mit denen die Natur dieses Geschlecht zierte, um die Weibchen zu bezaubern. Da die Frauen seit langer Zeit ihrer Schönheit wegen gewählt worden sind, so ist es nicht überraschend, dass einige der an ihnen nach einander auftretenden Abänderungen ausschliesslich auf dasselbe Geschlecht überliefert worden sind, dass folglich auch die Frauen ihre Schönheit in einem etwas höheren Grade ihren weiblichen als ihren männlichen Nachkommen überliefert haben und daher, der allgemeinen Meinung nach, schöner geworden sind als die Männer. Die Frauen überliefern indess sicher die meisten ihrer Charactere, mit Einschluss der Schönheit, ihren Nachkommen beiderlei Geschlechts, so dass das beständige Vorziehen der anziehenderen Frauen [351] durch die Männer einer jeden Rasse je nach ihrem Maassstabe von Geschmack dahin geführt haben wird, alle Individuen beider Geschlechter, die zu der Rasse gehören, in einer und derselben Weise zu modificiren.

Was die andere Form geschlechtlicher Zuchtwahl betrifft (welche bei den niederen Thieren bei weitem die häufigste ist), nämlich wo das Weibchen der auswählende Theil ist und nur diejenigen Männchen annimmt, welche sie am meisten anregen oder entzücken, so haben wir Grund zu glauben, dass sie früher auf die Urerzeuger des Menschen gewirkt hat. Der Mann verdankt aller Wahrscheinlichkeit nach seinen Bart und vielleicht einige andere Charactere der Vererbung von einem alten Urerzeuger, welcher seine Zierathen in dieser Weise erlangte. Es kann aber diese Form von Zuchtwahl gelegentlich auch während späterer Zeiten gewirkt haben; denn bei völlig barbarischen Stämmen sind die Frauen mehr in der Lage, ihre Liebhaber zu wählen, zu verwerfen und zu versuchen, oder später ihre Ehemänner zu wechseln, als sich hätte erwarten lassen. Da dies ein Punkt von einiger Bedeutung ist, will ich die Belege, die ich zu sammeln im Stande gewesen bin, im Detail mittheilen.

Hearne beschreibt, wie eine Frau in einem der Stämme des arctischen America wiederholt ihrem Ehemanne davonlief und sich mit dem geliebten Manne verband; und bei den Charruas von Südamerica ist, wie Azara anführt, die Fähigkeit der Scheidung vollkommen frei. Wenn bei den Abiponen ein Mann ein Weib sich wählt, so handelt er mit den Eltern um den Preis. Aber „es kommt häufig vor, dass das Mädchen durch alles Das, was zwischen den Eltern und dem Bräutigam abgemacht worden ist, einen Strich zieht und hartnäckig auch nur die Erwähnung der Heirath verweigert“. Sie läuft häufig davon, verbirgt sich und verspottet damit den Bräutigam. Capitain Musters, welcher unter den Patagoniern lebte, sagt, dass ihre Ehen immer durch Neigung begründet werden; „wenn die Eltern eine Partie gegen den Willen der Tochter abmachen, so verweigert sie dieselbe und wird niemals gezwungen, nachzugeben“. Im Feuerlande erhält ein junger Mann zuerst die Zustimmung der Eltern dadurch, dass er ihnen irgend einen Dienst erweist, und dann versucht er das Mädchen fortzuführen; „will sie aber nicht, so verbirgt sie sich in den Wäldern, bis ihr Bewunderer von Herzen ermüdet ist, nach ihr zu lugen, und die Verfolgung aufgibt; dies kommt aber selten vor“. Auf den [352] Fiji-Inseln ergreift der Mann die Frau, welche er sich zum Weibe wünscht, mit factischer oder vorgegebener Gewalt; aber „wenn sie die Heimstätte ihres Entführers erreicht, so läuft sie, wenn sie die Verbindung nicht billigen sollte, zu irgend einem, der sie schützen kann. Ist sie indessen zufriedengestellt, so ist die Sache sofort abgemacht“. Bei den Kalmucken besteht ein regelmässiger Wettlauf zwischen der Braut und dem Bräutigam, wobei die erstere einen gehörigen Vorsprung hat; und Clarke „erhielt die Versicherung, es käme kein Fall vor, dass ein Mädchen gefangen würde, wenn sie nicht für den Verfolger etwas eingenommen wäre“. So besteht auch bei den wilden Stämmen des malayischen Archipels ein ähnlicher Wettlauf, und nach Mr. Bourien’s Beschreibung scheint es, wie Sir J. Lubbock bemerkt, dass „der Preis des Wettlaufs nicht für den schnellsten und der des Kampfes nicht für den stärksten, sondern für den jungen Mann bestimmt ist, welcher das Glück hatte, der bestimmten Braut zu gefallen“. Ein ähnlicher Gebrauch, mit gleichem Ausgang, herrscht auch bei den Koraks des nordöstlichen Asiens.

Wenden wir uns zu Africa. Die Kaffern kaufen ihre Frauen, und Mädchen werden von ihren Vätern heftig geschlagen, wenn sie einen auserwählten Ehegatten nicht annehmen wollen; doch geht es aus vielen von Mr. Shooter mitgetheilten Thatsachen offenbar hervor, dass sie ziemliche Freiheit der Wahl haben. So hat man erfahren, dass sehr hässliche, wenngleich reiche Männer es nicht erlangt haben, Frauen zu bekommen. Ehe die Mädchen ihre Einstimmung zur Verlobung aussprechen, veranlassen sie den Mann, sich gehörig zu präsentiren, zuerst von vorn und dann von hinten, und „seine Gangart zu zeigen“. Es ist bekannt geworden, dass sie sich einem Manne versprochen haben und doch nicht selten mit einem begünstigten Liebhaber davon gelaufen sind. So sagt auch Mr. Leslie, welcher die Kaffern sehr genau kannte: „es ist ein Irrthum, sich vorzustellen, dass ein Vater seine Tochter in derselben Weise und mit derselben Machtvollkommenheit verkaufe, mit welcher er über eine Kuh disponirt“. Bei den so niedrig stehenden Buschmänninnen von Südafrica „muss der Liebhaber, wenn ein Mädchen zur Mannbarkeit herangewachsen ist, ohne verlobt zu sein, was indessen nicht häufig vorkommt, seine Zustimmung ebensowohl wie die der Eltern erlangen“.[20][353] Mr. Winwood Reade stellte meinetwegen Nachforschungen in Bezug auf die Neger von West-Africa an, und theilt mir nun mit, dass „die Frauen wenigstens unter den intelligenteren heidnischen Stämmen keine Schwierigkeiten haben, diejenigen Männer zu bekommen, welche sie wünschen, obschon es für unweiblich angesehen wird, einen Mann aufzufordern, sie zu heirathen. Sie sind vollständig fähig, sich zu verlieben, und sind auch zarter, leidenschaftlicher und treuer Anhänglichkeit fähig“. Noch weitere Beispiele könnten angeführt werden.

Wir sehen hieraus, dass bei Wilden die Frauen in keinem so vollständig unterwürfigen Zustande in Bezug auf das Heirathen sich finden, als häufig vermuthet worden ist. Sie können die Männer, welche sie vorziehen, verführen und können zuweilen diejenigen, welche sie nicht leiden mögen, entweder vor oder nach der Heirath verwerfen. Eine Vorliebe seitens der Frauen, welche in irgend einer Richtung stetig wirkt, wird schliesslich den Character des Stammes afficiren, denn die Weiber werden allgemein nicht bloss die hübscheren Männer je nach ihrem Maassstabe von Geschmack, sondern diejenigen wählen, welche zu derselben Zeit am besten im Stande sind, sie zu vertheidigen und zu unterhalten. Derartige gut begabte Paare werden im Allgemeinen eine grössere Anzahl von Nachkommen aufziehen als die weniger begünstigten. Dasselbe Resultat wird offenbar in einer noch schärfer ausgesprochenen Weise eintreten, wenn auf beiden Seiten eine Auswahl stattfindet, d. h. wenn die anziehenderen und zu derselben Zeit auch kraftvolleren Männer die anziehenderen Weiber vorziehen und umgekehrt auch wieder von diesen vorgezogen werden. Und diese doppelte Form von Auswahl scheint factisch bei der Menschheit, besonders während der früheren Perioden unserer langen Geschichte, eingetreten zu sein.

(…)

Wir können schliessen, dass die bedeutendere Grösse, Kraft, der grössere Muth und die stärkere Kampflust und Energie des Mannes im Vergleiche mit der Frau während der Urzeiten erlangt und später hauptsächlich durch die Kämpfe rivalisirender [361] Männchen um den Besitz der Weibchen vergrössert worden sind. Die grössere intellectuelle Kraft und das stärkere Erfindungsvermögen beim Manne ist wahrscheinlich eine Folge natürlicher Zuchtwahl in Verbindung mit den vererbten Wirkungen der Gewohnheit; denn die fähigsten Männer werden beim Vertheidigen und bei dem Sorgen für sich selbst, für ihre Weiber und ihre Nachkommen den besten Erfolg gehabt haben. Soweit es die äusserst verwickelte Natur des Gegenstandes uns gestattet zu urtheilen, scheint es, als hätten unsere männlichen affenähnlichen Urerzeuger ihre Bärte als Zierathen erlangt, um das andere Geschlecht zu bezaubern oder zu reizen, und sie dann nur ihren männlichen Nachkommen überliefert. Die Weibchen wurden allem Anscheine nach zuerst in gleicher Weise zur geschlechtlichen Zierde der Haardecke entkleidet; sie überlieferten aber diesen Character beinahe gleichmässig beiden Geschlechtern. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass die Weibchen auch in anderen Beziehungen zu demselben Zwecke und durch dieselben Mittel modificirt wurden, so dass die Frauen angenehmere Stimmen erhalten haben und schöner geworden sind als die Männer.

Aus Darwin, Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl II/Zwanzigstes Capitel

Jerry Fodors Kritik an der Evolutionsbiologie und natürlicher Selektion

Der Philosoph Jerry Fodor hat eine Kritik an natürlicher Selektion und damit der Evolutionsbiologie geäußert, die ich hier erst einmal anhand des Wikipediaartikels besprechen möchte.

Die Kurzfassung in dem Artikel über Fodor selbst lautet:

Fodor has co-written a book with the biolinguist Massimo Piattelli-Palmarini called What Darwin Got Wrong (2010) which describes neo-Darwinists as being „distressingly uncritical“ and says of Darwin’s theory of evolution that „it overestimates the contribution the environment makes in shaping the phenotype of a species and correspondingly underestimates the effects of endogenous variables.“[36][37][38] Evolutionary biologist Jerry Coyne describes this book as „a profoundly misguided critique of natural selection“[39] and „as biologically uninformed as it is strident“.[40] Moral philosopher and anti-scientism author Mary Midgley praises What Darwin Got Wrong as „an overdue and valuable onslaught on neo-Darwinist simplicities“.[41] The book also received positive review by mathematician and Intelligent Design Theorist William Dembski.[42]

In dem Wikipediaartikel zu dem Buch heißt es:

Fodor published an article, entitled „Why Pigs Don’t Have Wings“ in the London Review of Books in October 2007.[1] It stated that „In fact, an appreciable number of perfectly reasonable biologists are coming to think that the theory of natural selection can no longer be taken for granted.“

In support of this proposed disestablishment of natural selection, the article stated two arguments:

Conceptually, it argued that the theory of natural selection contains an equivocation, as to whether selection acts upon individuals or on traits, and that to juxtapose both „depends on whether adaptationism is able to provide the required notion of ‘selection for’“, and that adaptionism fails to meet this burden.

Hier merkt man bereits, dass Fodor und sein Mitautor sich anscheinend nur sehr wenig mit Biologie beschäftigt haben: Die Selektion wirkt immer auf die Gene. Das einzelne Individum kann einem noch so hohen Evoutionsdruck ausgesetzt sein, wenn keine Mutation in den Genen auftritt, die aus irgendeinem Grund einen Vorteil bringt, und diese Gene nicht in die nächste Generation weitergegeben werden, dann findet keine natürlich Selektion statt.

Fodor credits the work of Stephen J. Gould and Richard Lewontin on spandrels as being the first to notice this problem. Fodor concludes that:

The crucial test is whether one’s pet theory can distinguish between selection for trait A and selection for trait B when A and B are coextensive: were polar bears selected for being white or for matching their environment? Search me; and search any kind of adaptationism I’ve heard of. Nor am I holding my breath till one comes along.

Polarbärengene werden danach selektiert, ob diese einen Vorteil dabei bringen, Gene in die nächste Generation zu bringen. Eine Eigenschaft selbst kann vorteilhaft sein und damit bringen Gene, die sie hervorrufen, einen Vorteil. Gene für weißes Fell können dabei mehrer Vorteile bringen, Selektion kann aus mehreren Gründen ansetzen. Hier fallen beide Gründe zusammen: Weiß ist die Farbe, die in der Umgebung dominiert und die daher die beste Tarnung bietet. Daher werden Gene für die Farbe weiß selektiert, weil diese Farbe tarnt. Das vermeintliche Rätsel existiert also nicht. Beide Ansätze, die er nennt, sind falsche Kriterien.

Fodor suggested that there is also an „empirical issue“ involving phenotypic „free-riders“ (the evolutionary byproducts that Gould and Lewontin developed the ’spandrel‘ metaphor for). Fodor suggests that „serious alternatives to adaptationism have begun to emerge“, and offers evolutionary developmental theory (‚evo-devo‘) as one such alternative.

Die „Spandrel-Problematik“ wird in diesem Artikel erklärt:

In evolutionary biology, a spandrel is a phenotypic characteristic that is a byproduct of the evolution of some other characteristic, rather than a direct product of adaptive selection.

The term originated during the Roman era as an architectural word for the roughly triangular space between the tops of two adjacent arches and the ceiling. These spaces were not actually utilized until later on, when artists realized they could make designs and paint in these small areas, enhancing the overall design of the building. Stephen Jay Gould, a paleontologist at Harvard, and Richard Lewontin, a population geneticist, borrowed the word to apply to secondary byproducts of adaptations that were not necessarily adaptive in themselves.

(…)

In their paper, Gould and Lewontin employed the analogy of spandrels in Renaissance architecture: curved areas of masonry between arches supporting a dome that arise as a consequence of decisions about the shape of the arches and the base of the dome, rather than being designed for the artistic purposes for which they were often employed. The authors singled out properties like the necessary number of four and their specific three-dimensional shape. At the time, it was thought in the scientific community that everything an animal has developed that has a positive effect on that animal’s fitness was due to natural selection or some adaptation. Gould and Lewontin proposed an alternative hypothesis: that due to adaptation and natural selection, byproducts are also formed. These byproducts of adaptations that had no real relative advantage to survival, they termed spandrels. In the biological sense, a „spandrel“ or „exaptation“ (as Gould and Lewontin referred to them) might result from an architectural requirement inherent in the Bauplan of an organism, or from some other constraint on adaptive evolution.

Evolutionary biology uses the term spandrel for features of an organism arising as byproducts, rather than adaptations, that have no clear benefit for the organism’s fitness and survival. In response to the position that spandrels are just small, unimportant byproducts, Gould and Lewontin argue that „we must not recognize that small means unimportant. Spandrels can be as prominent as primary adaptions“. A main example used by Gould and Lewontin is the example of the human brain. It is explained that the human brain is the area in humans that is thought to have the most spandrels. So many secondary processes and actions come in addition to the human brain and its main functions. These secondary processes and thoughts are the spandrels of the human body, which eventually through thought and action can turn into an adaption or fitness advantage to humans. Just because something is a secondary trait or byproduct of an adaption does not mean it has no use because it may eventually be used as something beneficial to the animal.

Bereits die Metapher des Spandrille krankt daran, dass die beiden wie so viele Laien auf dem Gebiet der Evolutionstheorie anscheinend nur von natürlicher Selektion gehört haben. Eine Spandrille entsteht, wenn man einen Rundbogen hat, der auf einen rechteckigen Rahmen stößt.

central_park_new_york_city_new_york_33

 Hier wären die Verzierungen mit den verschlungen Linien unter der Brücke die Spandrille. Natürlich wird üblicherweise der Rundbogen genutzt um Kräfte abzuleiten und etwas zu stützen. Das wäre wahrscheinlich in der Welt von Fodor noch gut mit natürlicher Selektion in Einklang zu bringen. Das man die Verzierung anbringt erfordert aber auch Geld und Aufwand, der sich eben lohnt, weil er die Brücke schöner macht. Nur deswegen entstehen dort kunstvolle Werke und filigrane Arbeiten, die einen erheblichen Aufwand erfordern. Das wird Fodor mir natürlicher Selektion nicht mehr in Einklang bringen können, es ist aber innerhalb der Evolutionsbiologie in der Übertragung leicht auf Signalling und damit sexuelle Selektion zurückzuführen und hat dort einen eigenen Wert. Solche Forme entstehen nicht schlicht als Nebenfolge, weil sich dadurch nichts komplexes bilden kann. Sie müssen ihrerseits einen Sinn haben, wie etwa das Muster eines Pfauenschwanzes:

13093434-close-up-von-einem-pfauenschwanz-voller-pfauenfedern-lizenzfreie-bilder

Wenn etwas hingegen keinen Sinn hat, dann kann es kaum erhalten bleiben. Denn eine Mutation, die in einem komplexen Gebilde auftritt, welches keinen Sinn erfüllt, wird nicht aussortiert, da sie ja keine Nachteile bietet. In dem Bereich sammeln sich daher dann Mutationen an, die das Muster schließlich zwangsläufig zerstören müssen.

The London Review of Books published eleven letters (including two from Fodor himself) over the following three months. They included negative responses from Simon Blackburn, Tim Lewens, Jerry Coyne and Philip Kitcher, and Daniel Dennett and a mixed response from Steven Rose.[1]

Coyne and Kitcher dispute Fodor’s „striking claim that evolutionary biologists are abandoning natural selection as the principal, or even an important, cause of evolutionary change“ and state that „[t]his is news to us, and, we believe, will be news to most knowledgeable people as well.“ They go on to criticise his conceptual and empirical issues, and state that „[t]he rival mechanisms Fodor cites are supplements to natural selection, not replacements“, and that „Evo-devo is not an alternative to adaptation; rather, it is a way to explain how the genes mechanistically produce adaptations.“[1] Evolutionary developmental biologist PZ Myers has expressed a similar criticism of this characterisation of evolutionary developmental biology.[2]

Dennett states that Fodor’s discussion of Gould and Lewontin’s spandrel argument misrepresents that argument, stating „that far from suggesting an alternative to adaptationism, the very concept of a spandrel depends on there being adaptations“.[1]

Eben. Was Fodor wahrscheinlich falsch verstanden hat, ist das etwas, was zuvor durch Selektion entstanden ist, dann die Vorstufe für eine neue Selektion bilden kann, obwohl das vorherige Produkt damit nichts zu tun hatte. Das ist in der Evolutionsbiologie in der Tat ein häufiges Phänomen, da ja jede einzelne Zwischenstufe einen evolutionären Vorteil für etwas, wenn auch nicht das gleiche, geboten haben muss, damit sie sich durchsetzen kann.

Wie bereits dargestellt ist dies bei der Spandrille eben – wenn sie ein biologisch selektierter Vorgang gewesen wäre – das Abfangen und Umleiten von Kräften durch Wölbungen gewesen, die als Nebenfolge eine Fläche hatten. Aus dieser konnte dann mit einer neuen „Selektion“ eine Verschönerung entstehen.

Ein Beispiel sind beispielsweise die Finger des Menschen. Die Knochen darin waren zunächst lediglich Stützelemente der Flossen, woraus sich zunächst Stützwerkzeuge entwickelt haben, die dann zu Beinen wurden, die dann über das Klettern zu Greifwerkzeugen wurden und die schließlich Feinmechaniken erlaubt haben. D

Ein vielleicht noch passenderes Beispiel wäre der Bombadierkäfer:

The full evolutionary history of the beetle’s unique defense mechanism is unknown, but biologists have shown that the system could have theoretically evolved from defenses found in other beetles in incremental steps by natural selection.[7][8] Specifically, quinone chemicals are a precursor to sclerotin, a brownish substance produced by beetles and other insects to harden their exoskeleton.[9] Some beetles additionally store excess foul-smelling quinones, including hydroquinone, in small sacs below their skin as a natural deterrent against predators—all carabid beetles have this sort of arrangement. Some beetles additionally mix hydrogen peroxide, a common by-product of the metabolism of cells, in with the hydroquinone; some of the catalases that exist in most cells make the process more efficient. The chemical reaction produces heat and pressure, and some beetles exploit the latter to push out the chemicals onto the skin; this is the case in the beetle Metrius contractus, which produces a foamy discharge when attacked.[10] In the bombardier beetle, the muscles that prevent leakage from the reservoir additionally developed a valve permitting more controlled discharge of the poison and an elongated abdomen to permit better control over the direction of discharge.

Hier liegen eine Vielzahl von Zwischenschritten vor, die ganz anderen Zwecken gedient haben, aber letztendlich die Grundlagen dafür bildeten, dass ein Verteidigungsmechanismus entstehen konnte. Wiederum gab es keine Evolution auf „Explodieren“ (Eigenschaft) oder „für ein Individuum, welches eine effektivere Verteidigung hat“, weil Evolution kein Ziel kennt. Vielmehr waren eine Reihe von Adaptionen jeweils auf ihre Art für die Weitergabe der Gene vorteilhaft, etwa weil sie das Exoskelett härter machten oder einen schlechten Geschmack erzeugt haben. Diese Vorstufen sind jeweils aufgrund ihrer jeweiligen Vorteile aufgrund von Selektion entstanden und bildeten die Grundlage für weitere Selektionen, die dann zusammen den Verteidigungsmechanismus begründeten, die heute vorlagen.

Blackburn writes that „His problem is fortunately quite easily solved […] Two traits may be found together in nature, but one can play a causal role in producing a reproductive advantage, when the other does not.“ We can thus know that the trait that gives the advantage is the one being selected. Fodor replies that the problem is not merely about our knowledge of what is being selected, but the process of selection itself: „how can the operation of selection distinguish traits that are coextensive in a creature’s ecology?“ Blackburn writes back that Fodor’s question is irrelevant to the process of natural selection as actually formulated by biologists, viz. organisms with genes that enhance reproductive success are more likely to pass on genes to the next generation, and so the frequency of those genes increases. „Is this incoherent? Nothing Fodor says bears on that question.“[1]

In der Tat: Fodor wählt bereits einen vollkommen untauglichen und so in der Evolutionsbiologie nicht vertretenen Ansatz. Daran krankt seine gesamte Kritik. Es ist kein Wunder, dass er in der Biologie auf starke Ablehnung gestoßen ist und allenfalls Philosophen seine Arbeit interessant fanden.

Unterschiede in körperlicher Kraft und Selektionen auf Kampf bei Männern und Frauen

Eine interessante Studie untersucht die „Kampffähigkeiten“ der Geschlechter:

In many nonhuman species, has received little attention as an explanatory variable in the social sciences. Multiple lines of evidence from archaeology, criminology, anthropology, physiology, and psychology suggest that fighting ability was a crucial aspect of intrasexual competition for ancestral human males, and this has contributed to the evolution of numerous physical and psychological sex differences. Because fighting ability was relevant to many domains of interaction, male psychology should have evolved such that a man’s attitudes and behavioral responses are calibrated according to his formidability. Data are reviewed showing that better fighters feel entitled to better outcomes, set lower thresholds for anger/aggression, have self-favoring political attitudes, and believe more in the utility of warfare. New data are presented showing that among Hollywood actors, those selected for their physical strength (i.e., action stars) are more likely to believe in the utility of warfare.

Quelle: The Importance of Physical Strength to Human Males (PDF, Volltext)

Die Ausgangslage wird in dem Artikel wie folgt dargestellt:

Convergent evidence from multiple sciences shows that these same selection pressures have actively designed the phenotype of human beings, particularly that of the adult male. Both anthropological (Low 1988) and genetic (Hammer et al. 2008) evidence indicates that humans, like many other mammalian species, are effectively polygynous—in other words, there is greater fitness variance among males than among females. This means that the upper limit of a man’s potential reproductive success is far greater than a woman’s, but there is also a much greater chance that he will die without leaving any descendants at all. Consequently, there was stronger selection on males to be willing to get involved in violent, aggressive competition with other males (Daly and Wilson 1988) as the benefits of competition were proportionally larger and the costs of failure smaller. Moreover, in addition to shaping a male psychology that is willing to use risky aggression to resolve conflicts of interest with other males, the selection pressures associated with effective polygyny will also have favored the evolution of anatomical and physiological traits in males that are important for success in such encounters.

Das ist für Leser dieses Blogs nichts neues: Das Männer einer hohen intersexuellen Selektion und einer starken Konkurrenz unterliegen, war wiederholt Thema. Dazu findet sich auch eine interessante Passage in dem Artikel:

Contrary to common belief, human violence has been steadily declining over recorded history (Daly and Wilson 1988; Eisner 2001). The modern pacification of human beings has led scholars to underestimate the frequency of aggression in ancestral societies (Payne 2004). Indeed, it is difficult for the average citizen of the Western world, without anthropological training, to appreciate the pervasiveness of aggression and violence among the males of many small-scale societies. Lawrence Keeley (1996) shows that across a spectrum of contemporary foraging societies (e.g., Jivaro, Yanomamo, Mae Enga, Dugum Dani, Murngin, Huli, and Gubsi) the percentage of all male deaths that arise from violent confrontations with other males can average more than 30%.

In contrast, in the modern United States homicide is only the fifteenth most common cause of death, accounting for 0.8% of male deaths in 2007 (Centers for Disease Control and Prevention 2010). To put this in perspective, if modern Western societies had homicide rates as high as some foraging peoples, a male graduate student would be more likely to be killed than to get a tenure-track position.

While modern foraging people are not the ancestors of modern humans, their lifestyles resemble those of our ancestors in important ways, including the lack of modern medicine, police, formalized written systems of law, nation-state militaries, and other features of modern society with implications for the possibility and utility of using physical aggression to resolve conflicts of interest (Kelly 1995).

More direct evidence of the prevalence of combat during human evolutionary history comes from archaeological records and excavations from which forensic evidence has been gathered (Keeley 1996; Walker 2001). These show a high prevalence for physical aggression as well as the male bias in frequency. Similar findings emerge from examinations of the historical record going back hundreds of years (Daly and Wilson 1988).

The most compelling evidence that human males have undergone selection for the efficient deployment of physical aggression is the sheer number of features that (when compared with women) show evidence of special design for this purpose. Table 1 lists some of the documented sex differences that likely resulted from more intense selection on males for physical aggression. Because of the inherent similarities between damaging the phenotypes of prey and conspecific competitors, it is difficult to know how much of this design was the result of selection for hunting ability rather than success in aggressive encounters with conspecifics. Nonetheless, once a design feature had been favored by natural selection because of its benefits in one domain, the cost of participating in the other would be lowered: for example, if males evolved features that allowed for the efficient pursuit and subduing of prey, these same features would have lowered the costs of conspecific aggression, and vice versa.

Demnach finden sich in den verschiedensten Stämmen Anzeichen für Gewalt im Rahmen intrasexuellen Wettbewerbs und dies wird auch durch archäologische Funde gestützt. Zudem zeigen sich entsprechende Selektionen an den Menschen, wobei diese eben abzugrenzen sind zu den Selektionen für eine Jagd und der für Kämpfe gegen Menschen.

Interessant ist, welche Auswirkungen dieser Selektion man heute noch finden kann:

Körperliche Unterschiede zwischen Mann und Frau als Selektion auf Kampf

Körperliche Unterschiede zwischen Mann und Frau als Selektion auf Kampf

Ich hatte meinerseits auch schon einmal eine Liste zusammengestellt, die im wesentlichen damit übereinstimmt:

  • Männer wiegen etwa 15% mehr als Frauen
  • Männer sind im Schnitt 15 cm größer als Frauen
  • das Hüfte-Taile Verhältnis ist anders, Männer haben schmalere Hüften
  • Das Brust-Tailen Verhältnis ist anders: Männer haben normalerweise einen größeren Brustumfang
  • Der Oberkörper von Männern ist im Schnitt 40-50% stärker
  • der Unterkörper von Männern ist im Schnitt 30% stärker
  • Männer haben relativ zu ihrer Körpergröße mehr Lungenvolumen (ca. 30%)
  • Ellenbogen und Knie sind beim Mann c42-60% stärker
  • die Haut von Männern ist dicker und fettiger
  • Männer haben mehr Körperbehaarung als Frauen
  • Frauen haben einen höheren Körperfettanteil
  • Frauen haben einen niedrigeren Blutdruck, Frauenherzen schlagen dafür etwas schneller
  • Männer haben mehr androgene Hormone, Frauen mehr Estrogene
  • Männer haben im Schnitt 5,2 Millionen rote Blutkörperchen pro Kubikmililiter, Frauen 4,6 Millionen
  • Männer haben mehr Hämoglobin als Frauen und können daher mehr Sauerstoff speichern
  • Männer haben im Verhältnis zu ihrem Körper ein um 10% größeres Herz
  • Der Grundumsatz von Männern ist etwa 10% höher als der von Frauen
  • Männer haben stärkere Knochen
  • Frauen wandeln mehr ihrer Nahrung in Fett um, Männern mehr in Muskeln
  • Männer können mehr Hitze abgeben, weil sie mehr Schweißdrüsen haben
  • Frauen haben mehr weiße Blutkörperchen (bessere Imunabwehr)
  • Männer haben mehr Gerinnungsfaktoren und Inhibitoren im Blut (schnellere Wundheilung)

Im Text werden dann auch noch ein paar Zahlen genannt:

Consequently, it is intriguing to note that in modern humans sex differences in muscularity are most pronounced for the upper body, with males on average having 78% greater upper-arm muscle volumes than females while the difference for thigh muscle volumes is only 50% (Lassek and Gaulin 2009), and that these differences in muscle volume lead to predictable differences in strength. For example, Stoll et al. (2000) found that adult males are able to exert 77% more force across various measures of upper-limb strength, but only 58% more force on measures of lower-limb strength. In young adults specifically, Bohannon (1997) found sex differences in strength of 92% for upper- and only 58% for lower-limb muscle actions. These patterns are consistent with the idea that upper-body strength in particular has been of critical importance in male intrasexual competition. Finally, the literature on strength assessment demonstrates the importance of upper-body strength in judgments of fighting ability

Die Studie geht dann noch darauf ein, inwieweit Körperkraft mit der Einstellung zu beispielsweise Krieg einhergeht. Dies wird wie folgt begründet:

According to the recalibrational theory of anger, anger is an adaptation designed by natural selection to regulate conflicts of interest in ways that lead the target of anger to increase the weight placed on the interests of the angry individual when making decisions (Sell 2005, 2011; Sell et al. 2009). The anger system responds to cues indicating that the target does not value the angry individual’s welfare very highly: for example, the target imposes large costs on the angry individual for trivial benefits; the target thinks the angry individual is weak, ineffectual, or unworthy of trust; or the target is uninterested in the wants or needs of the angry individual. Once triggered, the anger system then deploys negotiative tactics such as cost imposition and benefit withdrawal that incentivize the target to recalibrate the weight they will put on the angry individual’s welfare in the future.

Das ist auch eine interessante Darstellung für Leute, die Beeinflussungen des Verhaltens aus der Biologie ablehnen: Bestimmte „Geisteszustände“ sind sozusagen „Konfigurationen“ des Körpers für bestimmte Situationen, die sich als evolutionär vorteilhaft herausgestellt haben: Stress mag zB „Fight or flight“ hervorrufen, Ärgerlich sein kann einem helfen seine Position zu verteidigen und nicht als zu leicht unterzubekommen angesehen zu werden, Angst hilft einem, sich zu schützen. Ich hatte dazu schon mal etwas geschrieben.

Die Studie weiter

Because cost infliction is one tactic that anger deploys to bargain for better treatment, and because personal fighting ability is one subcomponent of one’s ability to impose costs generally, it follows that males who are better fighters will have more power to bargain for better treatment. This increase in bargaining power will make anger more effective for better fighters (all else being  equal), and lead better fighters to feel entitled to better treatment from others, deploy anger more readily, use physical aggression more frequently, and succeed more in conflicts. These relationships have been shown empirically in multiple U.S. samples (Sell et al. 2009) and among non-Westerners such as East Indians (Archer and Thanzami 2007), the Aka of the Central African Republic (Hess et al. 2010), and the Tsimane of Bolivia (Sell et al. 2012). (…)

In contrast to the situation in ancestral environments, interpersonal physical aggression is rarely used within modern Western societies to resolve conflicts of interests. However, if human males evolved facultative mechanisms that are calibrated by assessments of their own fighting ability and the fighting ability of others, then these processes are predicted to continue to exert effects on behavior in contemporary environments in ways that are not rational. Just as human phobias are calibrated for ancestral dangers (Marks and Nesse 1994), our faculties that govern interpersonal conflicts, feelings of entitlement, political decision-making, sexual attitudes, and a host of other domains of human interaction were designed in an environment in which violence was much more common than today. In such an environment, one’s probability of successfully imposing one’s will on another and the probability of resisting another’s will were partly a function of one’s personal fighting ability and the fighting ability of those one could count as allies. This idea, that decision-making mechanisms and motivational systems evolved as solutions to problems faced by our ancestors in past environments, and that consequently they may not necessarily produce optimal outcomes in contemporary environments, is a core element to the evolutionary psychological approach (e.g., Tooby and Cosmides 1990).

If ancestral males could benefit from making facultative adjustments to their sense of entitlement and willingness to impose on others according to assessments of their own personal fighting ability, then we should expect evidence for such mechanisms to persist in modern humans. Specifically, this predicts that in our modern world, even when the rational effect of upper-body strength has been minimized owing to modern weaponry, comparatively low rates of violent interpersonal aggression, the existence of large and well-regulated police forces and judicial systems, and the extinction of or markedly reduced exposure to natural predators, a man’s mental faculties will still respond in predictable ways to his personal fighting ability. In other words, the effect of physical  strength on the minds of modern men in theWestern world should be far greater than is warranted from a reasoned analysis.

Die Studie stellt dann fest, dass kräftigere Schauspieler eher dem Repubikanischen Lager nahestehen, weniger kräftigere eher den Demokraten und das sich Mitglieder dieser jeweiligen Lager im Schnitt eher für Fortsetzung kriegerischer Aktivitäten bzw. für deren Beendigung aussprechen. Da sind also einige Unsicherheiten drin, da eine reine Parteizuordung erfolgt und die Schauspieler nicht zu ihren Ansichten befragt worden sind.

Interessant ist vielleicht noch, dass sich durch die dort gebildeten Lager zieht: Aktionsstars sind ehe Republikaner, Dramadarsteller eher Demokraten, Komödianten auch, innerhalb dieser Lager sind die kräftigeren dann wieder eher Republikaner.

Die Schlußfolgerung der Studie:

Upper-body strength in adult males is a crucial variable that appears to have impacts on a wide range of mental mechanisms that were designed by natural selection at a time when personal physical aggression was far more common and individual differences in fighting ability were far more relevant for the resolution of conflicts, the deployment of anger and aggression, the calibration of political attitudes, and the consequences of warfare. Despite the steady decline in physical aggression and violent deaths that have accompanied Western civilization, the human mind is still designed for ancestral environments (Tooby and Cosmides 1990), and this is evidenced by many lines of research. Sex differences in body size and strength, perceptual and spatial abilities, and physiological systems still show combat design in adult men. The existence of assessment mechanisms in the minds of men and women that track and respond to cues of upper-body strength also testify to the importance fighting ability had for our ancestors. And finally the persistence of associations between upper-body strength and psychological and behavioral variables in modern men shows how powerful the selection pressures were: physically stronger men have been shown to feel more entitled to better outcomes, to set a lower threshold for the triggering of anger and physical aggression, to have more self-favoring attitudes about income redistribution, and to believe more in the utility of warfare.

Einige der Schlußfolgerungen sind aus meiner Sicht etwas dünn. Aber die körperlichen Unterschiede lassen darauf schließen, dass hier eine Selektion in diese Richtung erfolgte. Nimmt man die Untersuchung über die Unterschiede im Gesicht und deren Selektion auf die Auswirkung von Gewalt hin, dann würde ich die Theorie, dass eine entsprechende Selektion erfolgt ist schon für sehr schlüssig halten. Mentale Selektionen in diese Richtung sind dann ebenfalls zu erwarten. Gleichzeitig ist ebenso damit zu rechnen, dass Männer Systeme entwickeln die Kosten von solchen Konfrontationen gering zu halten, etwa durch Hierarchien oder die Verlagerung von Konkurrenzkämpfen in einen unblutigen Bereich.

Evolutionäre Theoriewoche: Natürliche und sexuelle Selektion (3. Tag)

Dieser Beitrag ist Teil der evolutionären Theoriewoche

Das heutige Thema ist:

Natürliche und sexuelle Selektion / Konkurrenz

Natürliche und sexuelle Selektion von Mutationen nach dem Prinzip egoistischer Gene ist das zentrale Element in der Evolutionsbiologie.

Natürliche Selektion ist dabei noch relativ bekannt, auch wenn es hier viele Fehlvorstellungen gibt. Es geht eben nicht im das „Überleben des Stärkeren“, sondern um die Verbesserung von Fortpflanzungsmöglichkeiten durch Selektion auf daran an besten angepasste Gene. Wobei Fortpflanzung hier weit zu verstehen ist und umfasst, dass man lang genug leben muss, damit man sich fortpflanzen kann.

Sexuelle Selektion ist unbekannter, aber ebenso von hoher Bedeutung. Aus einem Übersichtsartikel:

  • Neben der “natürlichen Selektion” gibt es noch die sexuelle Selektion. Dabei ist zu unterscheiden zwischen “intrasexueller Selektion (Konkurrenz innerhalb eines Geschlechts) und intersexueller Selektion (Zucht des einen Geschlechts durch das andere zur Auswahl von Fortpflanzungspartnern).
  • bei der sexuellen Selektion wirken sich die verschiedenen Kosten des Sex aus und die Wahrscheinlichkeit sie zu tragen aus. Als Kosten sind insbesondere zu berücksichtigen: Die evolutionär relevanten Mindestkosten des Sex bzw. die Frage, ob Nachwuchsbetreuung erfolgt und wer sich dieser besser entziehen kann. Bei Menschen trägt die Frau über die Schwangerschaft die höheren evolutionär relevanten Mindestkosten, bei einem Mann betragen diese lediglich die Kosten des Sex an sich. Gleichzeitig kann der Mann, da Menschen Säugetiere sind (im Gegensatz zu bestimmten Fischen, bei denen erst die Eier abgegeben und anschließend befruchtet werden) und damit zwischen Sex und Geburt zumindest 9 Monate liegen, sich unter steinzeitlichen Bedingungen theoretisch leicht den Kosten der Schwangerschaft entziehen, während die Frau dies nicht kann und über die Stillzeit zudem noch weitere Kosten trägt.
  • sexuelle Selektion führt häufig dazu, dass das Geschlecht,welches einer Auswahl unterliegt (dies können auch beide Geschlechter sein) Eigenschaften, die günstige Faktoren für die Weitergabe der Gene sind, darstellen will. Dies kann durch Körperausformungen (Pfauenschwanz, weibliche Brüste beim Menschen) oder Ausformungen im erweiterten Phänotyp (Bieberdamm, Darstellung von Verfügugnsgewalt über Ressourcen) erfolgen oder dadurch, dass man zeigt, dass man trotz bestimmter zusätzlicher Lasten überlebt (Handicap-Prinzip; zB ebenfalls der Pfauenschwanz, Großzügiges Teilen beim Menschen). Dies kann auch zu einer Verselbständigung bestimmter Merkmale führen, die dann allein deswegen weiter entwickelt werden, weil sie attraktiv sind (Sexy Son Theorie)
  • Evolutionäre Strategien bei der sexuellen Selektion beeinflussen sich gegenseitig. Wenn Frauen aufgrund ihrer höherer Kosten im Gegenzug von Männern für die Gelegenheit zur Fortfplanzung (=Sex) eine langfristige Beteiligung an den Kosten der Aufzucht verlangen und dies über eine emotionale Bindung abgesichert sehen wollen, dann erhöhen sich die Kosten für diese Art der Bindung für Männer, was dann wieder eigene Strategien, insbesondere bei der Partnerwahl für eine langfristige Bindung ändert.
  • bei Intrasexuelle Konkurrenz geht es um den Zugang zu Ressourcen, die der Fortpflanzung dienen. Darunter kann bei abstrakter Betrachtung auch der dazu erforderliche Fortpflanzungspartner gerechnet werden. Wie dieser zu den Beschränkungen des Zugangs zu ihm steht ist dann wieder eine Frage intersexueller Konkurrenz.
  • Intrasexuelle und intersexuelle Selektion beeinflussen sich: Wenn eine Spezies eine starke intrasexuelle Selektion vornimmt, dann erlauben Gene, die in diesem Wettkampf Vorteilhaft sind, die bessere Weitergabe der eigenen Gene (Sexy Son Theorie). Die Verwertung der Faktoren, die eine Durchsetzung innerhalb der intrasexuellen Konkurrenz ermöglichen in der intersexuellen Konkurrenz durch biologisch abgespeicherte Attraktivitätsmerkmale kann also die Weitergabe der eigenen Gene erleichtern und entsprechende Gene können sich daher im Genpool anreichern. Gleichzeitig lohnt es sich dann wiederum, diese Merkmale mehr zu zeigen und auch Personen des auswählenden Geschlechts, die diese Merkmale beim anderen Geschlecht mögen zu bevorzugen, weil deren Nachkommen dann ebenfalls erfolgreiche Partner wählen werden (usw.).

Wichtig für das Verständnis ist aus meiner Sicht auch, dass intersexuelle Selektion dann im starken Umfang stattfinden kann, wenn die Kriterien in den Genen abgespeichert sind, also eine biologische Vorliebe für eine bestimmte Eigenschaft entstanden ist.

 

 

Matt Ridley zu genetischen Konflikten zwischen den Geschlechtern

Hier ein Auszug aus dem Buch „Genome: The Autobiography of a Species in 23 Chapters“  (PDF). Er ist etwas länger, aber er lohnt sich aus meiner Sicht, weil er sehr viele interessante Punkte behandelt:

  • Die Vorteile der Zweigeschlechtlichkeit aus Sicht des egoistischen Gens
  • Der Gedanke, dass innerhalb des Genoms ein Kampf zwischen den Genen der Geschlechter stattfindet, der ebenfalls nur aus der Sicht egoistischer Gene zu verstehen ist
  • Der Gedanke, dass solche Konflikte zwischen den Geschlechtern auf genetischer Ebene überhaupt ausgetragen werden
  • Warum es kein Fehler ist, dass das Y-Genom klein ist, sondern ein Feature
  • Die Ausprägung der Geschlechter über Hormone
  • Die Darlegung, dass ein „Doppel Y“ nicht einfach ein mehr an Männlichkeit ist und deswegen nicht funktioniert (so früher im Feminismus), sondern schlicht eine fehlende Kompatibilität vorliegt.
  • Der Gedanke, dass der Wettkampf über die Schönheit auch als Abstumpfung geführt werden kann (was erklärt, warum Frauen weit weniger an nackten Männern interessiert sind als Männer an nackten Frauen).
  • Der Gedanke, dass der Wettkampf auf genetischer Ebene heftiger wird, wenn eine Spezies besonders viel Kommunikation und soziale Interaktion hat, da dann mehr Manipulationsmöglichkeiten bestehen, was ein Arms Race eröffnet. Das demnach auch gerade beim Menschen bzw- zwischen den menschlichen Geschlechtern mit erheblichen Selektionen gerade in Hinblick auf Kommunikation und soziale Interaktion zu rechnen ist.
  • Die Idee, dass unser Gehirn genau aus diesem Konflikt heraus entstanden ist.

Hier also der Text:

At some point in our past, our ancestors switched from the common reptilian habit of determining sex by the temperature of the egg to determining it genetically. The probable reason for the switch was so that each sex could start training for its special roleat conception. In our case, the sex-determining gene made us male and the lack of it left us female, whereas in birds it happened theother way round. The gene soon attracted to its side other genes that benefited males: genes for big muscles, say, or aggressive tendencies.But because these were not wanted in females — wasting energy they would prefer to spend on offspring – these secondary genes found themselves at an advantage in one sex and at a disadvantage in theother. They are known in the trade as sexually antagonistic genes.The dilemma was solved when another mutant gene suppressed the normal process of swapping of genetic material between thetwo paired chromosomes. Now the sexually antagonistic genes could diverge and go their different ways.

The version on the Y chromosome could use calcium to make antlers; the version on the Xchromosome could use calcium to make milk. Thus, a pair of middlesized chromosomes, once home to all sorts of ’normal‘ genes, was hijacked by the process of sex determination and became the sexchromosomes, each attracting different sets of genes. On the Y chromosome, genes accumulate that benefit males but are often bad for females; on the X accumulate genes that are good for females and deleterious in males.

For instance, there is a newly discovered gene called DAX, found on the X chromosome. A few rare people are born with one X and one Y chromosome, but with two copies of the DAX gene on the X chromosome. The result is, that although such people are genetically male, they develop into normal females. The reason, it transpires, is that DAX and SKY — the gene on theY chromosome that makes men into men — are antagonistic to each other. One SRY defeats one DAX, but two DAXes defeat one SRY.

This outbreak of antagonism between genes is a dangerous situation.Lurching into metaphor, one might begin to discern that the two chromosomes no longer have each other’s interests at heart, let alone those of the species as a whole. Or, to put it more correctly,something can be good for the spread of a gene on the X chromosomethat actually damages the Y chromosome or vice versa.Suppose, for instance, that a gene appeared on the X chromosome that specified the recipe for a lethal poison that killed only sperm carrying Y chromosomes. A man with such a gene would have no fewer children than another man. But he would have all daughters and no sons. All of those daughters would carry the new gene,whereas if he had had sons as well, none of them would have carried it. Therefore, the gene is twice as common in the next generationas it would otherwise be. It would spread very rapidly. Such a gene would only cease to spread when it had exterminated so many males that the very survival of the species was in jeopardy and males were at a high premium.

Far-fetched? Not at all. In the butterfly Acrea encedon, that is exactly what has happened. The sex ratio is ninety-seven per cent femaleas a result. This is just one of many cases known of this form of evolutionary conflict, known as sex-chromosome drive. Most known instances are confined to insects, but only because scientists have looked more closely at insects. The strange language of conflict usedin the remarks I quoted above now begins to make more sense. A piece of simple statistics: because females have two X chromosomes while males have an X and a Y, three-quarters of all sex chromosomes are Xs; one-quarter are Ys. Or, to put it another way, an X chromosome spends two-thirds of its time in females, and onlyone-third in males.Therefore, the X chromosome is three times aslikely to evolve the ability to take pot shots at the Y as the Y is to evolve the ability to take pot shots at the X. Any gene on the Ychromosome is vulnerable to attack by a newly evolved driving X gene.

The result has been that the Y chromosome has shed as many genes as possible and shut down the rest, to ‚run away and hide‘ (in the technical jargon used by William Amos of Cambridge University).So effectively has the human Y chromosome shut down most ofits genes that the great bulk of its length consists of non-codingDNA , serving no purpose at all – but giving few targets for the Xchromosome genes to aim at.

There is a small region that seems to have slipped across from the X chromosome fairly recently, theso-called pseudo-autosomal region, and then there is one immensely important gene, the SRY gene mentioned above. This gene begins the whole cascade of events that leads to the masculinisation of the embryo. Rarely can a single gene have acquired such power.Although it only throws a switch, much else follows from that. The genitals grow to look like a penis and testes, the shape and constitutionof the body are altered from female (the default in our species,though not in birds and butterflies), and various hormones go towork on the brain. There was a spoof map of the Y chromosomepublished in the journal Science a few years ago, which purported to have located genes for such stereotypically male traits as flipping between television channels, the ability to remember and tell jokes, an interest in the sports pages of newspapers, an addiction to death and destruction movies and an inability to express affection over the phone – among others.

The joke is funny, though, only becausewe recognise these habits as male, and therefore far from mocking the idea that such habits are genetically determined, the jokere inforces the idea. The only thing wrong with the diagram is that these male behaviours come not from specific genes for each of them, but from the general masculinisation of the brain by hormonessuch as testosterone which results in a tendency to behave this wayin the modern environment. Thus, in a sense, many masculine habits are all the products of the SRY gene itself, which sets in train theseries of events that lead to the masculinisation of the brain as wellas the body.

The SRY gene is peculiar. Its sequence is remarkably consistentbetween different men: there are virtually no point mutations (i.e.,one-letter spelling differences) in the human race. SRY is, in that sense, a variation-free gene that has changed almost not at all since the last common ancestor of all people 200,000 years ago or so. Yet our SRY is very different from that of a chimpanzee, and different again from that of a gorilla: there is, between species, ten times asmuch variation in this gene as is typical for other genes. Compared with other active (i.e., expressed) genes, SRY is one of the fastest evolving.

How do we explain this paradox? According to William Amosand John Harwood, the answer lies in the process of fleeing and hiding that they call selective sweeps. From time to time, a driving gene appears on the X chromosome that attacks the Y chromosome by recognising the protein made by SRY. At once there is a selective advantage for any rare SRY mutant that is sufficiently different tobe unrecognised. This mutant begins to spread at the expense of other males. The driving X chromosome distorts the sex ratio infavour of females but the spread of the new mutant SRY restoresthe balance. The end result is a brand new SRY gene sequence shared by all members of the species, with little variation.

The effect of this sudden burst of evolution (which might happen so quickly as to leave few traces in the evolutionary record) would be to produce SRYs that were very different between species, but very similar within species. If Amos and Harwood are right, at least one suchsweep must have occurred since the splitting of chimp ancestors and human ancestors, five to ten million years ago, but before theancestor common to all modern human beings, 200,000 years ago.

You may be feeling a little disappointed. The violence and conflict that I promised at the beginning of the chapter turn out to be little more than a detailed piece of molecular evolution. Fear not. I amnot finished yet, and I plan to link these molecules to real, human conflict soon enough.The leading scholar of sexual antagonism is William Rice of theUniversity of California at Santa Cruz and he has completed a remarkable series of experiments to make the point explicit. Let us go back to our putative ancestral creature that has just acquired a distinct Y chromosome and is in the process of shutting down many of the genes on it to escape driving X genes. This nascent Ychromosome, in Rice’s phrase, is now a hotspot for male-benefitgenes. Because a Y chromosome will never find itself in a female,it is free to acquire genes that are very bad for females so long asthey are at least slightly good for males (if you still thought evolution was about the good of the species, stop thinking so right now).

Infruit flies, and for that matter in human beings, male ejaculate consists of sperm cells suspended in a rich soup called the seminal fluid.Seminal fluid contains proteins, products of genes. Their purpose is entirely unknown, but Rice has a shrewd idea. During fruit-flysex, those proteins enter the bloodstream of the female and migrateto, among other places, her brain. There they have the effect of reducing the female’s sexual appetite and increasing her ovulation rate. Thirty years ago, we would have explained that increase interms of the good of the species. It is time for the female to stopseeking sexual partners and instead seek a nesting site. The male’sseminal fluid redirects her behaviour to that end. You can hear theNational Geographic commentary. Nowadays, this information takeson a more sinister aura. The male is trying to manipulate the femaleinto mating with no other males and into laying more eggs for hissperm and he is doing so at the behest of sexually antagonisticgenes, probably on the Y chromosome (or switched on by geneson the Y chromosome). The female is under selective pressure tobe more and more resistant to such manipulation. The outcome is a stalemate.

Rice did an ingenious experiment to test his idea. For twenty-nine generations, he prevented female flies from evolving resistance: he kept a separate strain of females in which no evolutionary change occurred. Meanwhile, he allowed males to generate more and moreeffective seminal fluid proteins by testing them against more and more resistant females. After twenty-nine generations he brought the two lines together again. The result was a walkover. Male sperm was now so effective at manipulating female behaviour that it was effectively toxic: it could kill the females.

Rice now believes that sexual antagonism is at work in all sorts of environments. It leaves its signature as rapidly evolving genes. In the shellfish the abalone, for instance, the lysin protein that the sperm uses to bore a hole through the glycoprotein matrix of the egg is encoded by a gene that changes very rapidly (the same isprobably true in us), probably because there is an arms race betweenthe lysin and the matrix. Rapid penetration is good for sperm but bad for the egg, because it allows parasites or second sperm through.Coming slightly closer to home, the placenta is controlled by rapidly evolving genes (and paternal ones, at that). Modern evolutionary theorists, led by David Haig, now think of the placenta as more likea parasitic takeover of the mother’s body by paternal genes in the foetus. The placenta tries, against maternal resistance, to control herblood-sugar levels and blood pressure to the benefit of the foetus. More on this in the chapter on chromosome 15.

But what about courtship behaviour? The traditional view of the peacock’s elaborate tail is that it is a device designed to seducefemales and that it is in effect designed by ancestral females‘ preferences.Rice’s colleague, Brett Holland, has a different explanation.He thinks peacocks did indeed evolve long tails to seduce females,but that they did so because females grew more and more resistantto being so seduced. Males in effect use courtship displays as asubstitute for physical coercion and females use discrimination toretain control over their own frequency and timing of mating. Thisexplains a startling result from two species of wolf spiders. Onespecies has tufts of bristles on its forelegs that it uses in courtship.Shown a video of a male spider displaying, the female will indicate by her behaviour whether the display turns her on. If the videos are altered so that the males‘ tufts disappear, the female is still just as likely to find the display arousing. But in another species, where there are no tufts, the artificial addition of tufts to males on the video more than doubled the acceptance rate of females. In otherwords, females gradually evolve so that they are turned off, not on,by the displays of males of their own species. Sexual selection is thus an expression of sexual antagonism between genes for seduction and genes for resistance.

Rice and Holland come to the disturbing conclusion that the more social and communicative a species is, the more likely it is to suffer from sexually antagonistic genes, because communication between the sexes provides the medium in which sexually antagonisticgenes thrive. The most social and communicative species on the planet is humankind.

Suddenly it begins to make sense why relations between the human sexes are such a minefield, and why men have such vastly different interpretations of what constitutes sexual harassment from women. Sexual relations are driven not by what is good, in evolutionary terms, for men or for women, but for their chromosomes. The ability to seduce a woman was good for Y chromosomes in the past; the ability to resist seduction by a man was good for X chromosomes in the past.

This kind of conflict between complexes of genes (the Y chromosome being one such complex), does not just apply to sex. Suppose that there is a version of a gene that increases the telling of lies (not a very realistic proposition, but there might be a large set of genes that affect truthfulness indirectly). Such a gene might thrive by making its possessors into successful con-artists. But then suppose there is also a version of a different gene (or set of genes) that improves the detecting of lies, perhaps on a different chromosome.That gene would thrive to the extent that it enabled its possessors to avoid being taken in by con-artists. The two would evolve antagonistically,each gene encouraging the other, even though it wouldbe quite possible for the same person to possess both. There is between them what Rice and Holland call ‚interlocus contest or ICE.

Exactly such a competitive process probably did indeed drive the growth of human intelligence over the past three million years. The notion that our brains grew big to help us make tools or start fires on the savannah has long since lost favour.Instead, most evolutionists believe in the Machiavellian theory —that bigger brains were needed in an arms race between manipulationand resistance to manipulation. ‚The phenomena we refer to as intelligence may be a byproduct of intergenomic conflict between genes mediating offense and defense in the context of language‘,write Rice and Holland.

Eure Meinung dazu würde mich interessieren.

Mir kommen in dem Text noch ein paar andere Aspekte zu kurz, etwa direkte sexuelle Selektion und ihre Auswirkungen auf die Partnerwahl und den Umstand, dass es nach der Sexy Son Theorie noch eine Ebene gibt, bei der die Fähigkeit das andere Geschlecht auszutricken, selbst sexy sein kann, also negative Umstände unter gewissen Umständen positive werden können, aber in dem Text ist dennoch sehr viel drin.

Übersicht: Evolution, Evolutionäre Psychologie und Partnerwahl

1. Grundlegendes

2. Evolutionär relevanter Zeitraum

3. Sexuelle Selektion

4. Signalling

5. Kinder/Jugend/Spielen

6. Hormone

7. Verschiedene Konzepte

8. Geist vs Körper

9. Partnerwahl

10. Status

11. Schönheit

12. Sex:

13. Liebe

14. Vaterschaft

15. Geschlechterunterschiede

16. Sozialverhalten

17. Kritik

18. Spieltheorie

19. Videos

Modelle zur Sexuellen Selektion

Ein interessanter Artikel stellt unterschiedliche Modelle sexueller Selektion dar:

 

A. Models of Direct Benefits.

Models for the evolution of mating preferences fall into 2 major categories: direct-benefits models and indirect-benefits models (Table 1). The direct-benefits models suppose that females (or males for sex-role-reversed species) choose mates that provide some immediate benefit to the chooser, such as parental care, a nuptial gift, or territory defense (18–21). We provide a list of some of the most commonly invoked direct benefits in Table 1, along with a few empirical examples. The evolution of choice for direct benefits is conceptually simple, as the selective advantage to choosing is entirely obvious (3). However,the situation is slightly more complex when the female prefers anornament in the male that somehow indicates that the male willprovide better-than-average parental care, resources, defense, andso forth (Table 1). Under these circumstances, there must be amechanism that produces a correlation between the secondarysexual trait and the direct benefit provided by the male to thefemale. Our reading of the literature indicates that direct-benefitsmodels enjoy excellent empirical support and are mostly notcontroversial, so we will treat them no further here.

Ein direkter Vorteil einer Partnerwahl wären demnach also Versorgung und Unterstützung. Hier kann eine direkte Vorliebe für solche Kandidaten entstehen, die diese Vorteile bieten können. Natürlich kann dabei die Selektion nur auf kurzfristige Vorteile abstellen oder auf Langfristige, also zB wenn ein Kandidat bevorzugt wird, weil er wegen einer Bindung langfristig Ressourcen zur Verfügung stellt.

B. Models of Indirect Benefits.

In some species, the males appear toprovide nothing to the females but sperm, yet they have elaborate ornaments for which females show preferences (19, 22–24). These systems are especially perplexing from a sexual selection standpointbecause the benefits of choice are not at all obvious. Consequently,a tremendous amount of effort has been devoted to creatingexplanatory models of female-choice evolution in such systems (3,14, 15, 25). These types of models have commonly been describedas indirect-benefits models because the female’s choice of malesprovides her with no immediate, measurable benefits. Rather, the female’s fitness increases as a consequence of her offspring having higher fitness if she pairs with a preferred male. Several excellentreviews have addressed the dizzying array of such models (21,24–26), so rather than review them, we attempt here to organizethem into a few major categories.

Die Einteilung in indirekte Vorteile ist etwas komplexer. Wenn ein Weibchen ein bestimmtes Signal verwertet und Partner mit zB einem schönen Pfauenschwanz eher wählt, dann kann dies mit bestimmten tatsächlichen Vorteilen wie etwa dem Umstand, dass ein Partner mit diesen Eigenschaften auch eher ansonsten stark sein wird und das Weibchen eher mit Futter versorgen kann, aber auch weiter entfernte Vorteile, die sich erst beim Nachwuchs auswirken, wie etwa gute Gene an sich. Oder es kann eben schlicht der Umstand sein, dass viele andere Hennen den Nachwuchs, der dieses Merkmal trägt, ebenfalls wählen. Dann ist der Grund der Wahl, dass eine Wahl in dieser Art sich verselbständigt hat.

We would like to suggest thatthere are 3 main categories of indirect-benefits models. We have nodoubt that such a categorization will be controversial. Indeed, weare at odds with at least one other perspective that suggests that allindirect-benefits models should be lumped into a single category of Fisher–Zahavi models (27, 28). We believe there is much heuristicvalue in keeping them separate, so to stimulate discussion wepropose the following 3 classes of models

Das Fischer-Zahavi-Modell erklärt vieles im Bereich der sexuellen Selektion. Aber eine verfeinernde Einteilung kann dennoch interessante Aspekte näher ausführen.

1. The Fisherian Model.

This model involves a single preference trait in females and a single ornament trait in males (ignoring multivariate preferences and signals for the moment). To understand this model, we must appreciate that females with a preferencefor a large ornament, for example, will have offspring with both the genes for the large ornament from the father and genes for the preference for large ornaments from the mother (8, 9, 14). Consequently,mate choice results in a genetic correlation between theornament and preference (14, 25). The ornament evolves as a consequence of sexual selection imposed by female mate choice,and the preference is carried along as a consequence of a correlated response to selection (14). Almost any outcome is possible in the Fisherian model, depending on the strength of the genetic correlationbetween the ornament and the preference (14, 15, 25).However, under some circumstances, this model results in a self reinforcing,open-ended process that produces never-ending traitelaboration. Eventually, the process is opposed by natural selectionwhen the ornament becomes so large as to be a major impedimentto survival, a point that was actually well appreciated by Darwin (2).This model has intuitive appeal because it seems like such a processcan explain some of the most elaborate traits present in the animalworld, such as the peacock’s tail or the bowerbird’s bower. It is alsoworth noting that some amount of a genetic correlation betweenornament and preference will occur in any system in which matechoice operates, so a Fisherian process could act in concert withalmost any other model of mate-choice evolution.

Hier sieht man eine „Selektion aus sich selbst“. Weil Gene für Vorlieben auf eine bestimmte „Ausschmückung“ sich anreichern, werden sowohl die Gene für diese „Ausschmückung“ als auch für das Gut-Finden der „Ausschmückung“ angereichert. Eine Pfauhenne, die ein Gen für andere Ausschmückungen, etwa verzauste Schwänze, hätte, würde sich eher mit einem solchen Männchen einlassen, ebenso ihre Töchter und ihre Söhne würden eher die gewünschte Ausschmückung nicht haben. Die Töchter würden demnach wieder unbegehrtere Männchen auswählen und die Söhne selbst unbegehrter sein. Solche Gene hätten demnach einen schlechten Start. Dadurch verstärkt sich die Selektion, wenn sie erst einmal Fuß gefasst hat, und da das Merkmal damit auch gefördert wird, wird auch die Selektion darauf immer stärker. Damit kann ein solcher Prozess auch sehr eigenwillige Endformen annehmen, wie etwa der Bowerbird zeigt. Dabei sollte man noch darauf hinweisen, dass „Ausschmückung“ nahezu alles sein kann. Aus meiner Sicht eben auch soziales Verhalten und nicht nur rein körperliche Attribute.

2: The Condition-Dependent Indicator Model.

The condition dependent indicator model is the most widely used of the ‘‘goodgenes’’ models (3, 25, 29). This model requires at least 3 traits (i.e.,ornament, preference, and a viability trait), so it is clearly distinct from the Fisherian model (29). In the condition-dependent indicator model, the ornament is a costly condition-dependent trait.Thus, males closer to the optimum with respect to the viability trait will be in better condition and will be able to maintain a more elaborate version of the ornament (12, 30). Female choice evolves because females choosing males with more elaborate ornaments produce offspring with higher viability or that will be in goodcondition as adults. Of the indirect benefits models, the conditiondependentindicator model works most easily from a theoretical standpoint and enjoys the most empirical support (3). Because theornament is condition dependent, it is always a reliable indicator ofgenetic quality, and for female preferences to evolve or be maintained,the condition-dependent indicator model does not requireany variation in the genes determining the ornament (although theornament may appear genetically variable due to genetic variationin condition). Of course, for the male trait to evolve it must begenetically variable. This model also requires genetic variation forfitness for the males in the population, so a complete understanding must address the mechanisms maintaining genetic variation forviability or vigor, an issue that has yet to be satisfactorily resolved(19, 24).

Hier wird auch deutlich, dass die Trennung zum obigen Modell nicht so einfach ist. Denn ein einmal begonnener Weg, bei dem noch ein Zusammenhang besteht zwischen „guten Genen“ und einer Eigenschaft, kann sich natürlich von diesem deutlichen Zusammenhang lösen und im Wege einer „Runaway-Selektion“ darüber hinaus wachsen. Häufig wird aber der Startpunkt einer solchen Selektion ein solcher Zusammenhang sein. Etwa indem Brüste im Zusammenhang mit dem Östrogenspiegel stehen, ebenso wie Taille-Hüfte-Verhältnisse oder andere Zusammenhänge.

3: The Condition-Independent Indicator Model.

Even though this model still involves 3 traits—ornament, preference, and viability—it differs from the condition-dependent indicator model in that the ability of a male to produce an elaborate ornament is no longer dependent on his condition (or nearness to the optimum forthe viability trait). For the model to work, all 3 traits must exhibitgenetic variation, and they may or may not have environmentalvariation. This model functions as a consequence of a genetic correlation between the ornament and the viability trait. Clearly,such a genetic correlation will allow a female to produce higher fitness offspring by choosing males with better ornaments, and hence female choice will evolve (3, 29, 31). However, this model, if it works at all, requires more restrictive conditions than the condition-dependent indicator model. The major remaining challenges for this model are to explain what could maintain a geneticcorrelation between male viability and the ornament trait and to find additional empirical examples of this process.

Hier ist der Zusammenhang also weniger klar, die beiden Punkte stehen nur in einer gewissen Verbindung, die die Wahrscheinlichkeit erhöht, weil sie typischerweise zusammenfallen, es aber nicht müssen.

4. Other Models of Mate-Choice Evolution.

In addition to the direct- and indirect-benefits models of mate choice, several other models have been proposed. For example, the sensory exploitation model suggests that males evolve sexually selected traits that take advantage of preexisting inclinations inherent to the female sensory systems(32–34).

Auch hier bilden diese Varianten häufig wohl einfach nur einen Startpunkt, bei dem bestimmte Punkte eher auffallen und sie, ohne das eine genetische Vorliebe dafür besteht, eher gewählt werden. Etwa eine bestimmte Farbe oder ein anderes zufälliges Muster. Da diese eher auffallen, reichern sich die Gene dafür an und das führt dazu, dass Selektionen für die bewußte Auswahl solcher Männchen (oder Weibchen) bestehen, die dann den gegenseitigen Prozess lostreten.

Thus, females may exhibit a preference simply because they are predisposed to do so, and the preference may have evolved as a consequence of evolutionary mechanisms, such as natural selection or drift, unrelated to sexual selection. Not only could sensory exploitation lead to the evolution of male secondary sexualtraits, but it also could play a role in jump-starting other mechanisms of mate-choice evolution, such as the Fisherian process.

Solche Anfänge einer Selektion können tatsächlich relativ zufällig entstehen, auch durch naturliche Selektion oder drift. Allerdings ist solch ein Prozess, der tatsächlich rein abstrakt eintritt, natürlich seltener erfolgreich, da er schwerer die notwendige „Maße“ erreicht, um einen sexuelle Selektion loszutreten.

Another class of models focuses on genetic compatibility by suggesting that females choose males who complement their own genome (35–37).

Das ist so gesehen auch eines der obigen Modelle, wenn man davon ausgeht, dass es zumindest indirekte Vorteile für den Nachwuchs gibt, weil dieser dann eben eine besser passende Genzusammenstellung hat. Beispiele könnten Signale für ein passendes Immunsystem über Gerüche oder über Geschmack oder andere Signale zB beim Küssen sein.

Finally, sexual conflict, which occurs when the sexes have incompatible optima with respect to some aspects of reproduction (e.g., mating rate), has been suggested as a mechanism for female-choice evolution

Auch das kann ein Startpunkt für eine Selektion sein, ist aber letztendlich ein Aspekt der erkennbare Vorteile bringt. Wenn zB Männer bei den Menschen sich schneller fortpfanzen können als Frauen, dann lohnt es sich, Zeichen dafür, dass die Frau schnellen Sex ohne Bindung will, attraktiv zu finden. Hingegen kann ein Weibchen, welches die Kinder nicht betreut (zB beim Seepferdchen) Anzeichen für einen guten Brüter attraktiv finden.

Eigentlich behandeln diese Theorien insofern verschiedene Startpunkte einer sexuellen Selektion, das Fisher-Zahavi-Model erklärt hingegen, wie sich ein solcher Start auch über dessen ursprünglichen Wert hinaus entwickeln kann.