Jerry Fodors Kritik an der Evolutionsbiologie und natürlicher Selektion

Der Philosoph Jerry Fodor hat eine Kritik an natürlicher Selektion und damit der Evolutionsbiologie geäußert, die ich hier erst einmal anhand des Wikipediaartikels besprechen möchte.

Die Kurzfassung in dem Artikel über Fodor selbst lautet:

Fodor has co-written a book with the biolinguist Massimo Piattelli-Palmarini called What Darwin Got Wrong (2010) which describes neo-Darwinists as being „distressingly uncritical“ and says of Darwin’s theory of evolution that „it overestimates the contribution the environment makes in shaping the phenotype of a species and correspondingly underestimates the effects of endogenous variables.“[36][37][38] Evolutionary biologist Jerry Coyne describes this book as „a profoundly misguided critique of natural selection“[39] and „as biologically uninformed as it is strident“.[40] Moral philosopher and anti-scientism author Mary Midgley praises What Darwin Got Wrong as „an overdue and valuable onslaught on neo-Darwinist simplicities“.[41] The book also received positive review by mathematician and Intelligent Design Theorist William Dembski.[42]

In dem Wikipediaartikel zu dem Buch heißt es:

Fodor published an article, entitled „Why Pigs Don’t Have Wings“ in the London Review of Books in October 2007.[1] It stated that „In fact, an appreciable number of perfectly reasonable biologists are coming to think that the theory of natural selection can no longer be taken for granted.“

In support of this proposed disestablishment of natural selection, the article stated two arguments:

Conceptually, it argued that the theory of natural selection contains an equivocation, as to whether selection acts upon individuals or on traits, and that to juxtapose both „depends on whether adaptationism is able to provide the required notion of ‘selection for’“, and that adaptionism fails to meet this burden.

Hier merkt man bereits, dass Fodor und sein Mitautor sich anscheinend nur sehr wenig mit Biologie beschäftigt haben: Die Selektion wirkt immer auf die Gene. Das einzelne Individum kann einem noch so hohen Evoutionsdruck ausgesetzt sein, wenn keine Mutation in den Genen auftritt, die aus irgendeinem Grund einen Vorteil bringt, und diese Gene nicht in die nächste Generation weitergegeben werden, dann findet keine natürlich Selektion statt.

Fodor credits the work of Stephen J. Gould and Richard Lewontin on spandrels as being the first to notice this problem. Fodor concludes that:

The crucial test is whether one’s pet theory can distinguish between selection for trait A and selection for trait B when A and B are coextensive: were polar bears selected for being white or for matching their environment? Search me; and search any kind of adaptationism I’ve heard of. Nor am I holding my breath till one comes along.

Polarbärengene werden danach selektiert, ob diese einen Vorteil dabei bringen, Gene in die nächste Generation zu bringen. Eine Eigenschaft selbst kann vorteilhaft sein und damit bringen Gene, die sie hervorrufen, einen Vorteil. Gene für weißes Fell können dabei mehrer Vorteile bringen, Selektion kann aus mehreren Gründen ansetzen. Hier fallen beide Gründe zusammen: Weiß ist die Farbe, die in der Umgebung dominiert und die daher die beste Tarnung bietet. Daher werden Gene für die Farbe weiß selektiert, weil diese Farbe tarnt. Das vermeintliche Rätsel existiert also nicht. Beide Ansätze, die er nennt, sind falsche Kriterien.

Fodor suggested that there is also an „empirical issue“ involving phenotypic „free-riders“ (the evolutionary byproducts that Gould and Lewontin developed the ’spandrel‘ metaphor for). Fodor suggests that „serious alternatives to adaptationism have begun to emerge“, and offers evolutionary developmental theory (‚evo-devo‘) as one such alternative.

Die „Spandrel-Problematik“ wird in diesem Artikel erklärt:

In evolutionary biology, a spandrel is a phenotypic characteristic that is a byproduct of the evolution of some other characteristic, rather than a direct product of adaptive selection.

The term originated during the Roman era as an architectural word for the roughly triangular space between the tops of two adjacent arches and the ceiling. These spaces were not actually utilized until later on, when artists realized they could make designs and paint in these small areas, enhancing the overall design of the building. Stephen Jay Gould, a paleontologist at Harvard, and Richard Lewontin, a population geneticist, borrowed the word to apply to secondary byproducts of adaptations that were not necessarily adaptive in themselves.

(…)

In their paper, Gould and Lewontin employed the analogy of spandrels in Renaissance architecture: curved areas of masonry between arches supporting a dome that arise as a consequence of decisions about the shape of the arches and the base of the dome, rather than being designed for the artistic purposes for which they were often employed. The authors singled out properties like the necessary number of four and their specific three-dimensional shape. At the time, it was thought in the scientific community that everything an animal has developed that has a positive effect on that animal’s fitness was due to natural selection or some adaptation. Gould and Lewontin proposed an alternative hypothesis: that due to adaptation and natural selection, byproducts are also formed. These byproducts of adaptations that had no real relative advantage to survival, they termed spandrels. In the biological sense, a „spandrel“ or „exaptation“ (as Gould and Lewontin referred to them) might result from an architectural requirement inherent in the Bauplan of an organism, or from some other constraint on adaptive evolution.

Evolutionary biology uses the term spandrel for features of an organism arising as byproducts, rather than adaptations, that have no clear benefit for the organism’s fitness and survival. In response to the position that spandrels are just small, unimportant byproducts, Gould and Lewontin argue that „we must not recognize that small means unimportant. Spandrels can be as prominent as primary adaptions“. A main example used by Gould and Lewontin is the example of the human brain. It is explained that the human brain is the area in humans that is thought to have the most spandrels. So many secondary processes and actions come in addition to the human brain and its main functions. These secondary processes and thoughts are the spandrels of the human body, which eventually through thought and action can turn into an adaption or fitness advantage to humans. Just because something is a secondary trait or byproduct of an adaption does not mean it has no use because it may eventually be used as something beneficial to the animal.

Bereits die Metapher des Spandrille krankt daran, dass die beiden wie so viele Laien auf dem Gebiet der Evolutionstheorie anscheinend nur von natürlicher Selektion gehört haben. Eine Spandrille entsteht, wenn man einen Rundbogen hat, der auf einen rechteckigen Rahmen stößt.

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 Hier wären die Verzierungen mit den verschlungen Linien unter der Brücke die Spandrille. Natürlich wird üblicherweise der Rundbogen genutzt um Kräfte abzuleiten und etwas zu stützen. Das wäre wahrscheinlich in der Welt von Fodor noch gut mit natürlicher Selektion in Einklang zu bringen. Das man die Verzierung anbringt erfordert aber auch Geld und Aufwand, der sich eben lohnt, weil er die Brücke schöner macht. Nur deswegen entstehen dort kunstvolle Werke und filigrane Arbeiten, die einen erheblichen Aufwand erfordern. Das wird Fodor mir natürlicher Selektion nicht mehr in Einklang bringen können, es ist aber innerhalb der Evolutionsbiologie in der Übertragung leicht auf Signalling und damit sexuelle Selektion zurückzuführen und hat dort einen eigenen Wert. Solche Forme entstehen nicht schlicht als Nebenfolge, weil sich dadurch nichts komplexes bilden kann. Sie müssen ihrerseits einen Sinn haben, wie etwa das Muster eines Pfauenschwanzes:

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Wenn etwas hingegen keinen Sinn hat, dann kann es kaum erhalten bleiben. Denn eine Mutation, die in einem komplexen Gebilde auftritt, welches keinen Sinn erfüllt, wird nicht aussortiert, da sie ja keine Nachteile bietet. In dem Bereich sammeln sich daher dann Mutationen an, die das Muster schließlich zwangsläufig zerstören müssen.

The London Review of Books published eleven letters (including two from Fodor himself) over the following three months. They included negative responses from Simon Blackburn, Tim Lewens, Jerry Coyne and Philip Kitcher, and Daniel Dennett and a mixed response from Steven Rose.[1]

Coyne and Kitcher dispute Fodor’s „striking claim that evolutionary biologists are abandoning natural selection as the principal, or even an important, cause of evolutionary change“ and state that „[t]his is news to us, and, we believe, will be news to most knowledgeable people as well.“ They go on to criticise his conceptual and empirical issues, and state that „[t]he rival mechanisms Fodor cites are supplements to natural selection, not replacements“, and that „Evo-devo is not an alternative to adaptation; rather, it is a way to explain how the genes mechanistically produce adaptations.“[1] Evolutionary developmental biologist PZ Myers has expressed a similar criticism of this characterisation of evolutionary developmental biology.[2]

Dennett states that Fodor’s discussion of Gould and Lewontin’s spandrel argument misrepresents that argument, stating „that far from suggesting an alternative to adaptationism, the very concept of a spandrel depends on there being adaptations“.[1]

Eben. Was Fodor wahrscheinlich falsch verstanden hat, ist das etwas, was zuvor durch Selektion entstanden ist, dann die Vorstufe für eine neue Selektion bilden kann, obwohl das vorherige Produkt damit nichts zu tun hatte. Das ist in der Evolutionsbiologie in der Tat ein häufiges Phänomen, da ja jede einzelne Zwischenstufe einen evolutionären Vorteil für etwas, wenn auch nicht das gleiche, geboten haben muss, damit sie sich durchsetzen kann.

Wie bereits dargestellt ist dies bei der Spandrille eben – wenn sie ein biologisch selektierter Vorgang gewesen wäre – das Abfangen und Umleiten von Kräften durch Wölbungen gewesen, die als Nebenfolge eine Fläche hatten. Aus dieser konnte dann mit einer neuen „Selektion“ eine Verschönerung entstehen.

Ein Beispiel sind beispielsweise die Finger des Menschen. Die Knochen darin waren zunächst lediglich Stützelemente der Flossen, woraus sich zunächst Stützwerkzeuge entwickelt haben, die dann zu Beinen wurden, die dann über das Klettern zu Greifwerkzeugen wurden und die schließlich Feinmechaniken erlaubt haben. D

Ein vielleicht noch passenderes Beispiel wäre der Bombadierkäfer:

The full evolutionary history of the beetle’s unique defense mechanism is unknown, but biologists have shown that the system could have theoretically evolved from defenses found in other beetles in incremental steps by natural selection.[7][8] Specifically, quinone chemicals are a precursor to sclerotin, a brownish substance produced by beetles and other insects to harden their exoskeleton.[9] Some beetles additionally store excess foul-smelling quinones, including hydroquinone, in small sacs below their skin as a natural deterrent against predators—all carabid beetles have this sort of arrangement. Some beetles additionally mix hydrogen peroxide, a common by-product of the metabolism of cells, in with the hydroquinone; some of the catalases that exist in most cells make the process more efficient. The chemical reaction produces heat and pressure, and some beetles exploit the latter to push out the chemicals onto the skin; this is the case in the beetle Metrius contractus, which produces a foamy discharge when attacked.[10] In the bombardier beetle, the muscles that prevent leakage from the reservoir additionally developed a valve permitting more controlled discharge of the poison and an elongated abdomen to permit better control over the direction of discharge.

Hier liegen eine Vielzahl von Zwischenschritten vor, die ganz anderen Zwecken gedient haben, aber letztendlich die Grundlagen dafür bildeten, dass ein Verteidigungsmechanismus entstehen konnte. Wiederum gab es keine Evolution auf „Explodieren“ (Eigenschaft) oder „für ein Individuum, welches eine effektivere Verteidigung hat“, weil Evolution kein Ziel kennt. Vielmehr waren eine Reihe von Adaptionen jeweils auf ihre Art für die Weitergabe der Gene vorteilhaft, etwa weil sie das Exoskelett härter machten oder einen schlechten Geschmack erzeugt haben. Diese Vorstufen sind jeweils aufgrund ihrer jeweiligen Vorteile aufgrund von Selektion entstanden und bildeten die Grundlage für weitere Selektionen, die dann zusammen den Verteidigungsmechanismus begründeten, die heute vorlagen.

Blackburn writes that „His problem is fortunately quite easily solved […] Two traits may be found together in nature, but one can play a causal role in producing a reproductive advantage, when the other does not.“ We can thus know that the trait that gives the advantage is the one being selected. Fodor replies that the problem is not merely about our knowledge of what is being selected, but the process of selection itself: „how can the operation of selection distinguish traits that are coextensive in a creature’s ecology?“ Blackburn writes back that Fodor’s question is irrelevant to the process of natural selection as actually formulated by biologists, viz. organisms with genes that enhance reproductive success are more likely to pass on genes to the next generation, and so the frequency of those genes increases. „Is this incoherent? Nothing Fodor says bears on that question.“[1]

In der Tat: Fodor wählt bereits einen vollkommen untauglichen und so in der Evolutionsbiologie nicht vertretenen Ansatz. Daran krankt seine gesamte Kritik. Es ist kein Wunder, dass er in der Biologie auf starke Ablehnung gestoßen ist und allenfalls Philosophen seine Arbeit interessant fanden.