19 Gedanken zu “Die Evolution der Aggressivität simmulieren

  1. Sieht interessant aus, kann das jemand kommentieren, der nicht müde und angetrunken ist? Irgendwie geht es um die Simulation von aggressivem und kooperativen Verhalten und sieht seriöser aus, als das Startbild des Videos suggeriert.

    • „Primer“ ist ein Kanal mit 1.5Mio Subscribern, dessen Betreiber augenscheinlich einen Hintergrund in Computersimulationen hat.
      Er nimmt sich ein Thema, baut Computermodelle, die das Thema simulieren und illustriert die Ergebnisse mit Blob-Akteuren.
      Die Spieltheorie dahinter sieht für mich als nicht-Experten solide aus.

    • @Androsch
      Aus meiner Sicht sehr solide. Er gibt im wesentlichen dieses Modell hier wieder, aber eben passend visualisiert und mit passenden Tests über eine Computersimulation

      https://en.wikipedia.org/wiki/Chicken_(game)#Hawk%E2%80%93dove_and_war_of_attrition

      Hawk–dove and war of attrition
      The Hawk–Dove game is the most commonly used game theoretical model of aggressive interactions in biology.[16] The war of attrition is another very influential model of aggression in biology. The two models investigate slightly different questions. The Hawk–Dove game is a model of escalation, and addresses the question of when ought an individual escalate to dangerously costly physical combat. The war of attrition seeks to answer the question of how contests may be resolved when there is no possibility of physical combat. The war of attrition is an auction in which both players pay the lower bid (an all-pay second price auction). The bids are assumed to be the duration which the player is willing to persist in making a costly threat display. Both players accrue costs while displaying at each other, the contest ends when the individual making the lower bid quits. Both players will then have paid the lower bid.

      • Aus meiner Sicht sehr solide.

        Wie möchtest du das beurteilen? Für die Mechanik und die Systematik solcher Modelle interessierst du dich ja nicht, Mathematik ist für dich „langweiliges Formeldropping“. Oder gilt das nur wenn du Verständnisschwierigkeiten hast?

        Hier sind ein paar Dinge die man beanstanden könnte:
        Er berücksichtigt keine zufälligen Mutationen.
        Er berücksichtigt nicht den Einfluss der Umweltbedingungen.
        Außerdem ist die red queen race und die sexy son Hypothese sehr wichtig, das muss man ebenfalls bedenken.
        Außerdem hat er die genzentrierte Sicht nicht verstanden, denn er weist den Organismen einen Fitness Wert zu. In der genzentrierten Sicht darf man das nicht, da haben nur die individuellen Gene einen Fitness Wert.

        Eigentlich kann man mit dem Modell welches hier verwendet wird nicht wirklich etwas konkretes aussagen, meinst du nicht? Wie er zu seinen Ergebnissen kommt ist ziemlich unklar, angesichts der vielen Dinge die er nicht bedenkt.
        Vielleicht solltest du ihm mal ein paar ad-hoc Geschichten anschauliche Beispiele von Geparden näherbringen 😉

        Im Ernst:
        Die von dir verlinkte wikipedia Seite enthält einen Abschnitt über „Symmetry Breaking“. Das ist dasselbe symmetry breaking, von dem in diesem paper die Rede ist
        https://arxiv.org/abs/physics/0002016

        Vielleicht möchtest du es doch noch einmal lesen? Du bist ja sonst recht motiviert dabei neue Dinge zu lernen. Hier hättest du eine gute Gelegenheit in wirklich interessante Dinge einzusteigen.

        Der wichtigste Punkt in dem Video ist ca. bei 5:25, wo er davon redet dass das Modell auf der Annahme von unabhängigen Interaktionen basiert. Jede Begegnung wird für sich betrachtet. Es gibt kein „Gedächtnis“, d.h. Zeit spielt keine Rolle. Es gibt keine sozialen Strukturen, denn solche entstehen erst aus den wiederholten Interaktionen mit anderen und einem Gedächtnis diesbezüglich.

        Die Annahme hat offenbar nichts mit der Realität zu tun. Weshalb die Simulationsergebnisse ganz nett sind, aber halt auch ziemlich unbrauchbar für die Erklärung von Phänomenen in der wirklichen Welt. Der Faktor Zeit und der Umstand, dass ich mich bei wiederholten Interaktionen mit anderen daran erinnere wie jemand mich behandelt hat (und umgekehrt), ist ein bestimmender Faktor für die gesamte menschliche Geschichte. Wenn man das nicht berücksichtigt, dann hat man ein Modell, aus dem sprichwörtlichen Elfenbeinturm welches lediglich in sehr spezifischen und engen Kontexten sinnvoll ist (evolutionäre Entwicklung von Menschen oder Tieren gehört nicht dazu).

        Die Annahme von unabhängigen Interaktionen und die Nichtbeachtung von Zeit führt auch dazu, dass diese Modelle solche Schwierigkeiten haben Dinge wie Kooperation, Altruismus usw. zu erklären. Da wird es dann sehr schnell recht kompliziert, dabei ist Kooperation doch ein ganz grundlegendes und ubiquitäres Phänomen. Der Umstand, dass diese „soliden Modelle“ solche Schwierigkeiten haben etwas so grundlegendes zu erklären, sollte zu denken geben.

        Hier ist ein paper, welches eine m.E. sehr erhellende Sichtweise vertritt:
        https://arxiv.org/abs/1506.03414?context=nlin
        Es benötigt keine versteckten Annahmen, um das Zustandekommen von Kooperation zu erklären. Sie ergibt sich direkt aus dem grundlegenden evolutionären Prozess (der als multiplikativ und noisy angenommen wird. Vorsicht christian, da geht es um mathematische Eigenschaften!) und der expliziten Berücksichtigung von Zeit.
        Das paper ist ebenfalls gut geeignet um neue Dinge zu lernen. 🙂

          • @pingpong

            Meine erklärung bezieht sich darauf, dass er dort eine sehr etabliertes Figur aus der evolutionären Spieltheorie wiedergibt. Das wäre sogar dann richtig, wenn ich diese für falsch halten würde und sie nicht nachvollziehen kann.
            Bei deiner Verteidigung des von dir bevorzugten Artikels übersiehst du, dass er in keiner Weise so etabliert ist wie Hawk vs Dove. Es ist ein Artikel, der eine zentrale Theorie in der evolutionsbiologie angreift und keinerlei Beachtung gefunden hat. Das ist im übrigen unabhängig davon, ob er bestimmte etablierte Modelle verwendet. Dennoch ziehst du Kritik daran ins Lächerliche und gehst auf Erwiderungen nicht ein.

            Aber es stimmt, es ist ein sachlicher teil vorhanden, auf den ich gerne eingehen will:

            Der wichtigste Punkt in dem Video ist ca. bei 5:25, wo er davon redet dass das Modell auf der Annahme von unabhängigen Interaktionen basiert. Jede Begegnung wird für sich betrachtet. Es gibt kein „Gedächtnis“, d.h. Zeit spielt keine Rolle. Es gibt keine sozialen Strukturen, denn solche entstehen erst aus den wiederholten Interaktionen mit anderen und einem Gedächtnis diesbezüglich.

            Die Annahme hat offenbar nichts mit der Realität zu tun. Weshalb die Simulationsergebnisse ganz nett sind, aber halt auch ziemlich unbrauchbar für die Erklärung von Phänomenen in der wirklichen Welt. Der Faktor Zeit und der Umstand, dass ich mich bei wiederholten Interaktionen mit anderen daran erinnere wie jemand mich behandelt hat (und umgekehrt), ist ein bestimmender Faktor für die gesamte menschliche Geschichte. Wenn man das nicht berücksichtigt, dann hat man ein Modell, aus dem sprichwörtlichen Elfenbeinturm welches lediglich in sehr spezifischen und engen Kontexten sinnvoll ist (evolutionäre Entwicklung von Menschen oder Tieren gehört nicht dazu).

            Hawk Dove ist natürlich zum einen ein „proof of Concept“ innerhalb der Spieltheorie, dass an einem einfachen Beispiel zb das Nash equilibrium erläutert und gleichzeitig erklärt, wie eine grobe Formel für Aggression in der Evolutionsbiologie aussehen kann. Theoretisch können die Blobs hier sehr primitive Lebewesen sein, solange sie Kämpfen können und Kämpfen kosten auslöst.
            Oder Tiere, die zB Reviere ausbilden, in die immer wieder mal ein anderes Tier versucht einzudringen, ohne das es wirklich auf ein erkennen ankommt.

            Es macht verschiedene Punkte möglich:
            Der Ausbau eines Gedächtnisses ist evolutionär aus vielen Gründen vorteilhaft
            innerhalb einer Art können sogar verschiedene Strategien verschiedene Vorteile bringen und deswegen kann es zB dazu kommen, dass einige Lebewesen/Menschen mehr Hawk und andere mehr Dove sind.

            Aber man kann es natürlich ausbauen:
            https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0022519318303722
            https://econ.biu.ac.il/node/6230
            https://ideas.repec.org/p/frz/wpaper/wp2021_13.rdf.html

            Die entwicklung der Kooperation ist auch sehr interessant in Hinblick auf evolutionäre Spieltheorie.
            https://allesevolution.wordpress.com/2017/06/13/die-evolution-der-kooperation/
            und
            https://allesevolution.wordpress.com/2017/12/24/die-evolution-der-kooperation-2/ (nach eine tipp von Dir)
            Verlinkt hierauf
            https://ncase.me/trust/

          • Autoritätsargumente und eine recht beliebige Zusammenstellung von Ressourcen?

            Das soll konstruktiv und sachlich sein? Wo gehst du denn inhaltlich auf irgend etwas ein was ich schrieb?

            Nimm die Entwicklung von Kooperation. Aus dem paper welches ich verlinkt habe:
            „Our aim here is to postulate a mechanism through which this cooperation benefit, or net fitness gain, arises. This is important because classical analyses are predicated on its existence.
            […]
            Classical treatments of cooperation are predicated on the existence of a net fitness gain in a donor-recipient interaction. A universal mechanism by which this benefit arises would strengthen their theoretical foundations.
            In our model of noisy self-reproduction, we identify the increase in time-average growth rate achieved through cooperation as this net fitness gain. This is consistent with the concept of geometric mean fitness in the biological literature.“

            Deine „Antwort“ darauf sind irgendwelche Modelle, die das Hawk-Dove Spiel um Gedächtnis erweitern. Das geht völlig am Punkt vorbei, dass existierende Erklärungen für Kooperation a priori annehmen, Kooperation wäre vorteilhaft.
            Das paper fordert solche Erklärungen heraus, indem es ein Modell aufstellt welches solche a priori Annahmen nicht benötigt. Die Kooperation ergibt sich hier von selbst, quasi in mechanistischer Art und Weise, aus dem evolutionären Prozess wenn man die Rolle der Zeit explizit berücksichtigt.
            Eine solche Erklärung ist lt. Ockhams Razor vorteilhaft, weil sie mit weniger Annahmen auskommt.

            Es ist eine grundsätzlich andere Analyseebene. Zumindest das solltest du anerkennen – leider sehe ich dafür keine Anzeichen.

          • „Autoritätsargumente“ “

            Eher eine Darlegung, dass deine Position in der Wissenschaft nicht wirklich vertreten wird. Das sollte dich mißtrauisch machen. Was meinst du woran es liegt?

            „und eine recht beliebige Zusammenstellung von Ressourcen? Das soll konstruktiv und sachlich sein? Wo gehst du denn inhaltlich auf irgend etwas ein was ich schrieb?“

            In dem Text, den ich geschrieben habe

            „Nimm die Entwicklung von Kooperation. Aus dem paper welches ich verlinkt habe:“

            Meine Aussage ist, dass Hawk vs Dove nichts mit Kooperation zu tun hat. Kooperation ist etwas vollkommen anderes. Wird mein Text dann für dich klarer? Wenn du das anderes siehst: Wo siehst du die Verbindung?

          • Eher eine Darlegung, dass deine Position

            Ich denke du hast zu wenig Ahnung von meiner Position, um solche Aussagen zu tätigen.

            In dem Text, den ich geschrieben habe

            Dein Text enthält ein paar Allgemeinplätze die man bei wikipedia nachlesen kann. Eine sachliche und inhaltliche Auseinandersetzung sieht anders aus.

            Meine Aussage ist, dass Hawk vs Dove nichts mit Kooperation zu tun hat. Kooperation ist etwas vollkommen anderes.

            Ist das wieder so eine formaljuristische Herangehensweise?

            https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0303264709001488

            http://article.sapub.org/10.5923.j.jgt.20160501.02.html

            https://www.nature.com/articles/s41598-017-04284-6

            Deshalb sind die Diskussionen so unfruchtbar, es geht dir anscheinend weniger um inhaltliche Auseinandersetzung, sondern lediglich um formale labels.

            Du kannst ja gerne weiterhin systematische Zusammenhänge ignorieren und dich in formalen Schubladisierungen und Spitzfindigkeiten üben. Mich interessiert das nicht, da bin ich dann raus.

          • „Ich denke du hast zu wenig Ahnung von meiner Position, um solche Aussagen zu tätigen.“

            Das könnte sein. Dann lege sie doch einfach mal passend dar.

            „Dein Text enthält ein paar Allgemeinplätze die man bei wikipedia nachlesen kann. Eine sachliche und inhaltliche Auseinandersetzung sieht anders aus.“

            Mit was soll ich mich da auch auseinandersetzen? Du kritisierst, dass Hawk vs Dove für „höhere Wesen“ zu simpel ist. Ich stimme dir zu und sage, dass es dafür Erweiterungen gibt. Wir sind uns also eigentlich einig oder nicht?

            „Ist das wieder so eine formaljuristische Herangehensweise?“

            Nein. Ich weiß nur gerade nicht worüber du diskutieren willst. Vielleicht erläuterst du das gerade mal. Ja, Kooperation ist zwangsläufig komplexer als „laufe ich weg oder kämpfe ich“. Und wie ich bereits ausführte ist Kooperation ein interessantes Thema.
            Vielleicht sagst du einfach mal, was du genau als den Widerspruch unserer Positionen wahrnimmst, was ist die Streitfrage aus deiner Sicht?

            Oder vielleicht kann es mir jemand anderes erklären?

          • Das könnte sein. Dann lege sie doch einfach mal passend dar.

            Da das zu 100% an deiner Einschätzung davon was „passend“ ist liegt: Nein.

            Ich habe dir bereits eine Vielzahl von Ressourcen verlinkt und mehr als lang genug mit dir diskutiert.
            Ich erkenne bei dir keinen Willen etwas neues verstehen zu wollen. M.E. geht es dir hauptsächlich um die Erhaltung deines Weltbildes was Evolutionstheorie, egoistische Gene, game theory usw. betrifft.

            Mit was soll ich mich da auch auseinandersetzen? Du kritisierst, dass Hawk vs Dove für “höhere Wesen” zu simpel ist.

            Nein, ich kritisiere dass der Faktor „Zeit“ nicht angemessen berücksichtigt wird.

            “Ist das wieder so eine formaljuristische Herangehensweise?”

            Nein. Ich weiß nur gerade nicht worüber du diskutieren willst.

            In Bezug auf dieses spezifische Zitat: Dass deine Aussage
            „dass Hawk vs Dove nichts mit Kooperation zu tun hat. Kooperation ist etwas vollkommen anderes.“
            eine typische formalistische Ausrede ist.
            Um das zu zeigen habe ich dir ein paar Artikel verlinkt, die sich explizit mit Kooperation im Kontext von Hawk vs. Dove beschäftigen. Was es nach deiner Ansicht eigentlich gar nicht geben dürfte, weil Kooperation etwas „völlig anderes“ ist.

            Vielleicht sagst du einfach mal, was du genau als den Widerspruch unserer Positionen wahrnimmst, was ist die Streitfrage aus deiner Sicht?

            Wer sagt denn dass man nur dann Beiträge schreiben darf wenn es einen „Widerspruch der Positionen“ und eine „Streitfrage“ gibt?
            Sieh es als Möglichkeit für ev. neue interessante Gedanken, mit der Möglichkeit den Horizont zu erweitern. Die polarisierenden Verkürzungen rein auf Widersprüche und Streitfragen sind m.E. nicht konstruktiv.

            Hier ist eine weitere solche Anregung

            (Anm. für christian den Juristen: Es hat nicht direkt mit dem bisher diskutierten zu tun. Du kannst es lesen und darüber nachdenken wenn es dir interessant erscheint, Wenn nicht, lass es einfach bleiben.)


            Das Bild zeigt das GPS Tracking von Wölfen in 6 verschiedenen Rudeln, und wie sehr die Wölfe die Reviere der anderen Rudel meiden.

            Solche räumliche Strukturierung ist für gesunde Ökosysteme wichtiger, als den meisten bewusst ist. Weitreichende Netzwerkverbindungen (globale Mobilität) stören diese räumliche Strukturierung in menschlichen Systemen. Vieles von dem, was wir heute erleben, lässt sich besser verstehen, wenn man das sieht.

            Wenn Modelle aus der evolutionären game theory solche grundlegenden(!) Dinge wie auf dem Bild oben nicht oder nur unzureichend abbilden, was ist dann überhaupt der Nutzen solcher Modelle in der wirklichen Welt?

          • @pingpong

            „Da das zu 100% an deiner Einschätzung davon was „passend“ ist liegt: Nein. Ich habe dir bereits eine Vielzahl von Ressourcen verlinkt und mehr als lang genug mit dir diskutiert.
            Ich erkenne bei dir keinen Willen etwas neues verstehen zu wollen. M.E. geht es dir hauptsächlich um die Erhaltung deines Weltbildes was Evolutionstheorie, egoistische Gene, game theory usw. betrifft.“

            Okay.

            „“Mit was soll ich mich da auch auseinandersetzen? Du kritisierst, dass Hawk vs Dove für “höhere Wesen” zu simpel ist.““

            „Nein, ich kritisiere dass der Faktor „Zeit“ nicht angemessen berücksichtigt wird.“

            Zu simpel bedeutet, dass bestimmte Faktoren nicht einbezogen sind, hier eben Zeit.
            Und ja, da hast du recht. Aber sie können ja einbezogen werden, wenn man das Ausgangsmodell um andere Faktoren erweitert. Du schriebst:

            Jede Begegnung wird für sich betrachtet. Es gibt kein „Gedächtnis“, d.h. Zeit spielt keine Rolle. Es gibt keine sozialen Strukturen, denn solche entstehen erst aus den wiederholten Interaktionen mit anderen und einem Gedächtnis diesbezüglich.

            Daraufhin habe ich über links gezeigt, dass es Erweiterungen gibt, in denen Gedächtnis und damit wiederholte Interaktion eine Rolle spielen.
            ich stimme dir also zu, dass das Ausgangsmodel Faktoren nicht berücksichtigt und führe ergänzend an, dass es Erweiterungen gibt die das machen.

            Nach wie vor würde ich damit sagen, dass wir uns einig sind. Weitere Faktoren können wichtig sein und müssen dann einbezogen werden.

            „In Bezug auf dieses spezifische Zitat: Dass deine Aussage
            „dass Hawk vs Dove nichts mit Kooperation zu tun hat. Kooperation ist etwas vollkommen anderes.“
            eine typische formalistische Ausrede ist.
            Um das zu zeigen habe ich dir ein paar Artikel verlinkt, die sich explizit mit Kooperation im Kontext von Hawk vs. Dove beschäftigen. Was es nach deiner Ansicht eigentlich gar nicht geben dürfte, weil Kooperation etwas „völlig anderes“ ist. “

            Ah, verstehe. Natürlich kann man beides kombinieren. Im ursprünglichen Hawk and Dove Problem gibt es keine Kooperation. Zwei Wesen treffen aufeinander, sie müssen sich entscheiden, ob sie kämpfen oder nicht kämpfen. Es ist nichts zum kooperieren da. (Aus der von dir angegebenen Studie: „The basic idea of the Hawk-Dove (or chicken) game is that two opponents compete for a resource.“). In dem Artikel wird das Hawk Dove
            Szenario umgewandelt zu einem Gruppenszenario, in dem dann kooperatives Verhalten möglich ist. Das ist ja aber nicht mehr das ursprüngliche Spiel im Sinne der Spieltheorie. Natürlich ist es bei Menschen eine beliebte Strategie Bullys auszugrenzen oder sich gegen Bullys zusammen zu tun. Und Kin Selektion spielt bei der Entwicklung der Kooperation immer eine große Rolle, wobei die dort angeführte Gruppenselektion nach meiner Meinung nicht klappt, aber dazu gibt es ja schon sehr viele Diskussionen auf dem Blog.
            Auch hier sind wir uns einig und es wäre deutlich simpler gewesen, wenn du einfach mal dargestellt hättest was du als Argument bringen willst und was es aussagt.

            „Wer sagt denn dass man nur dann Beiträge schreiben darf wenn es einen „Widerspruch der Positionen“ und eine „Streitfrage“ gibt?“
            Du reagierst so aggressiv und herablassend, dass ich einen Widerspruch der Positionen vermutete. Wenn es keinen gibt und wir uns einig sind, dann ist es ja wunderbar.

            „Sieh es als Möglichkeit für ev. neue interessante Gedanken, mit der Möglichkeit den Horizont zu erweitern. Die polarisierenden Verkürzungen rein auf Widersprüche und Streitfragen sind m.E. nicht konstruktiv.“

            Da bin ich deiner Meinung. Leider habe ich das Gefühl, dass deine Art zu diskutieren häufig den Eindruck erweckt, dass es zu klärende Fragen gibt.

            „(Anm. für christian den Juristen:“

            Warum bringst du eine Identitätspolitik da mit rein? Kannst du sowas nicht ansprechen ohne wiederholt bestimmte Identitäten und ihre vermuteten Denkweisen da rein zu bringen? Ich finde das wenig konstruktiv und möchte dich da freundlich darauf hinweisen.

            „https://i.imgur.com/YLEcgrr.jpg
            Das Bild zeigt das GPS Tracking von Wölfen in 6 verschiedenen Rudeln, und wie sehr die Wölfe die Reviere der anderen Rudel meiden. Solche räumliche Strukturierung ist für gesunde Ökosysteme wichtiger, als den meisten bewusst ist. Weitreichende Netzwerkverbindungen (globale Mobilität) stören diese räumliche Strukturierung in menschlichen Systemen. Vieles von dem, was wir heute erleben, lässt sich besser verstehen, wenn man das sieht. Wenn Modelle aus der evolutionären game theory solche grundlegenden(!) Dinge wie auf dem Bild oben nicht oder nur unzureichend abbilden, was ist dann überhaupt der Nutzen solcher Modelle in der wirklichen Welt?“

            Vielleicht erklärt es Dawkins am besten:

            The essential concept Maynard Smith introduces is that of the evolutionarily stable strategy, an idea that he traces back to W. D. Hamilton and R. H. MacArthur. A ’strategy‘ is a pre-programmed behavioural policy. An example of a strategy is: ‚Attack opponent; if he flees pursue him; if he retaliates run away.‘ It is important to realize that we are not thinking of the strategy as being consciously worked out by the individual. Remember that we are picturing the animal as a robot survival machine with a pre-programmed computer controlling the muscles. To write the strategy out as a set of simple instructions in English is just a convenient way for us to think about it. By some unspecified mechanism, the animal behaves as if he were following these instructions. An evolutionarily stable strategy or ESS is defined as a strategy which, if most members of a population adopt it, cannot be bettered by an alternative strategy.* It is a subtle and important idea. Another way of putting it is to say that the best strategy for an individual depends on what the majority of the population are doing. Since the rest of the population consists of individuals, each one trying to maximize his own success, the only strategy that persists will be one which, once evolved, cannot be bettered by any deviant individual. Following a major environmental change there may be a brief period of evolutionary instability, perhaps even oscillation in the population. But once an ESS is achieved it will stay: selection will penalize deviation from it. To apply this idea to aggression, consider one of Maynard Smith’s simplest hypothetical cases. Suppose that there are only two sorts of fighting strategy in a population of a particular species, named hawk 70 Aggression: stability and the selfish machine and dove. (The names refer to conventional human usage and have no connection with the habits of the birds from whom the names are derived: doves are in fact rather aggressive birds.) Any individual of our hypothetical population is classifed as a hawk or a dove. Hawks always fight as hard and as unrestrainedly as they can, retreating only when seriously injured. Doves merely threaten in a dignified conventional way, never hurting anybody. If a hawk fights a dove the dove quickly runs away, and so does not get hurt. If a hawk fights a hawk they go on until one of them is seriously injured or dead. If a dove meets a dove nobody gets hurt; they go on posturing at each other for a long time until one of them tires or decides not to bother any more, and therefore backs down. For the time being, we assume that there is no way in which an individual can tell, in advance, whether a particular rival is a hawk or a dove. He only discovers this by fighting him, and he has no memory of past fights with particular individuals to guide him. Now as a purely arbitrary convention we allot contestants ‚points‘. Say 50 points for a win, o for losing, —100 for being seriously injured, and —10 for wasting time over a long contest. These points can be thought of as being directly convertible into the currency of gene survival. An individual who scores high points, who has a high average ‚pay-off, is an individual who leaves many genes behind him in the gene pool. Within broad limits the actual numerical values do not matter for the analysis, but they help us to think about the problem. The important thing is that we are not interested in whether hawks will tend to beat doves when they fight them. We already know the answer to that: hawks will always win. We want to know whether either hawk or dove is an evolutionarily stable strategy. If one of them is an ESS and the other is not, we must expect that the one which is the ESS will evolve. It is theoretically possible for there to be two ESSs. This would be true if, whatever the majority strategy of the population happened to be, whether hawk or dove, the best strategy for any given individual was to follow suit. In this case the population would tend to stick at whichever one of its two stable states it happened to reach first. However, as we shall now see, neither of these two strategies, hawk or dove, would in fact be evolutionarily stable on its own, and we should therefore not expect either of them to evolve. To show this we must calculate average pay-offs. Suppose we have a population consisting entirely of doves. Aggression: stability and the selfish machine 71 Whenever they fight, nobody gets hurt. The contests consist of prolonged ritual tournaments, staring matches perhaps, which end only when one rival backs down. The winner then scores 50 points for gaining the resource in dispute, but he pays a penalty of —10 for wasting time over a long staring match, so scores 40 in all. The loser also is penalized —10 points for wasting time. On average, any one individual dove can expect to win half his contests and lose half. Therefore his average pay-off per contest is the average of+40 and — i o, which is +15. Therefore, every individual dove in a population of doves seems to be doing quite nicely. But now suppose a mutant hawk arises in the population. Since he is the only hawk around, every fight he has is against a dove. Hawks always beat doves, so he scores +50 every fight, and this is his average pay-off. He enjoys an enormous advantage over the doves, whose net pay-off is only +15. Hawk genes will rapidly spread through the population as a result. But now each hawk can no longer count on every rival he meets being a dove. To take an extreme example, if the hawk gene spread so successfully that the entire population came to consist of hawks, all fights would now be hawk fights. Things are now very different. When hawk meets hawk, one of them is seriously injured, scoring —100, while the winner scores +50. Each hawk in a population of hawks can expect to win half his fights and lose half his fights. His average expected pay-off per fight is therefore half-way between +50 and —100, which is —25. Now consider a single dove in a population of hawks. To be sure, he loses all his fights, but on the other hand he never gets hurt. His average pay-off is o in a population of hawks, whereas the average pay-off for a hawk in a population of hawks is —25. Dove genes will therefore tend to spread through the population. The way I have told the story it looks as if there will be a continuous oscillation in the population. Hawk genes will sweep to ascendancy; then, as a consequence of the hawk majority, dove genes will gain an advantage and increase in numbers until once again hawk genes start to prosper, and so on. However, it need not be an oscillation like this. There is a stable ratio of hawks to doves. For the particular arbitrary points system we are using, the stable ratio, if you work it out, turns out to be ^ doves to -fa hawks. When this stable ratio is reached, the average pay-off for hawks is exactly equal to the average pay-off for doves. Therefore selection does not favour either one of them over the other. If the number of hawks in the population 72 Aggression: stability and the selfish machine started to drift upwards so that the ratio was no longer ^, doves would start to gain an extra advantage, and the ratio would swing back to the stable state. Just as we shall find the stable sex ratio to be 50:50, so the stable hawk to dove ratio in this hypothetical example is 7:5. In either case, if there are oscillations about the stable point, they need not be very large ones. Superficially, this sounds a little like group selection, but it is really nothing of the kind. It sounds like group selection because it enables us to think of a population as having a stable equilibrium to which it tends to return when disturbed. But the ESS is a much more subtle concept than group selection. It has nothing to do with some groups being more successful than others. This can be nicely illustrated using the arbitrary points system of our hypothetical example. The average pay-off to an individual in a stable population consisting of n hawks and ^ doves, turns out to be 6?. This is true whether the individual is a hawk or a dove. Now 63 is much less than the average pay-off for a dove in a population of doves (15). If only everybody would agree to be a dove, every single individual would benefit. By simple group selection, any group in which all individuals mutually agree to be doves would be far more successful than a rival group sitting at the ESS ratio. (As a matter of fact, a conspiracy of nothing but doves is not quite the most successful possible group. In a group consisting of 5 hawks and f doves, the average pay-off per contest is 163. This is the most successful possible conspiracy, but for present purposes we can ignore it. A simpler all-dove conspiracy, with its average pay-off for each individual of 15, is far better for every single individual than the ESS would be.) Group selection theory would therefore predict a tendency to evolve towards an all-dove conspiracy, since a group that contained a -fa proportion of hawks would be less successful. But the trouble with conspiracies, even those that are to everybody’s advantage in the long run, is that they are open to abuse. It is true that everybody does better in an all-dove group than he would in an ESS group. But unfortunately, in conspiracies of doves, a single hawk does so extremely well that nothing could stop the evolution of hawks. The conspiracy is therefore bound to be broken by treachery from within. An ESS is stable, not because it is particularly good for the individuals participating in it, but simply because it is immune to treachery from within. It is possible for humans to enter into pacts or conspiracies that are to every individual’s advantage, even if these are not stable in the Aggression: stability and the selfish machine 73 ESS sense. But this is only possible because every individual uses his conscious foresight, and is able to see that it is in his own long-term interests to obey the rules of the pact. Even in human pacts there is a constant danger that individuals will stand to gain so much in the short term by breaking the pact that the temptation to do so will be overwhelming. Perhaps the best example of this is price-fixing. It is in the long-term interests of all individual garage owners to standardize the price of petrol at some artificially high value. Price rings, based on conscious estimation of long-term best interests, can survive for quite long periods. Every so often, however, an individual gives in to the temptation to make a quick killing by cutting his prices. Immediately, his neighbours follow suit, and a wave of price cutting spreads over the country. Unfortunately for the rest of us, the conscious foresight of the garage owners then reasserts itself, and they enter into a new price-fixing pact. So, even in man, a species with the gift of conscious foresight, pacts or conspiracies based on long-term best interests teeter constantly on the brink of collapse due to treachery from within. In wild animals, controlled by the struggling genes, it is even more difficult to see ways in which group benefit or conspiracy strategies could possibly evolve. We must expect to find evolutionarily stable strategies everywhere. In our hypothetical example we made the simple assumption that any one individual was either a hawk or a dove. We ended up with an evolutionarily stable ratio of hawks to doves. In practice, what this means is that a stable ratio of hawk genes to dove genes would be achieved in the gene pool. The genetic technical term for this state is stable polymorphism. As far as the maths are concerned, an exactly equivalent ESS can be achieved without polymorphism as follows. If every individuals capable of behaving either like a hawk or like a dove in each particular contest, an ESS can be achieved in which all individuals have the same probability of behaving like a hawk, namely •j^ in our particular example. In practice this would mean that each individual enters each contest having made a random decision whether to behave on this occasion like a hawk or like a dove; random, but with 37:5 bias in favour of hawk. It is very important that the decisions, although biased towards hawk, should be random in the sense that a rival has no way of guessing how his opponent is going to behave in any particular contest. It is no good, for instance, playing hawk seven fights in a row, then dove five fights in a row and so on. If any individual adopted such a simple sequence, his rivals 74 Aggression: stability and the selfish machine would quickly catch on and take advantage. The way to take advantage of a simple sequence strategist is to play hawk against him only when you know he is going to play dove. The hawk and dove story is, of course, naively simple. It is a ‚model‘, something that does not really happen in nature, but which helps us to understand things that do happen in nature. Models can be very simple, like this one, and still be useful for understanding a point, or getting an idea. Simple models can be elaborated and gradually made more complex. If all goes well, as they get more complex they come to resemble the real world more. One way in which we can begin to develop die hawk and dove model is to introduce some more strategies. Hawk and dove are not die only possibilities. A more complex strategy which Maynard Smith and Price introduced is called Retaliator. A retaliator plays like a dove at the beginning of every fight. That is, he does not mount an all-out savage attack like a hawk, but has a conventional threatening match. If his opponent attacks him, however, he retaliates. In other words, a retaliator behaves like a hawk when he is attacked by a hawk, and like a dove when he meets a dove. When he meets anodier retaliator he plays like a dove. A retaliator is a conditional strategist. His behaviour depends on the behaviour of his opponent. Another conditional strategist is called Bully. A bully goes around behaving like a hawk until somebody hits back. Then he immediately runs away. Yet another conditional strategist is Prober-retaliator. A prober-retaliator is basically like a retaliator, but he occasionally tries a brief experimental escalation of the contest. He persists in this hawk-like behaviour if his opponent does not fight back. If, on the other hand, his opponent does fight back he reverts to conventional threatening like a dove. If he is attacked, he retaliates just like an ordinary retaliator. If all the five strategies I have mentioned are turned loose upon one another in a computer simulation, only one of them, retaliator, emerges as evolutionarily stable.* Prober—retaliator is nearly stable. Dove is not stable, because a population of doves would be invaded by hawks and bullies. Hawk is not stable, because a population of hawks would be invaded by doves and bullies. Bully is not stable, because a population of bullies would be invaded by hawks. In a population of retaliators, no other strategy would invade, since there is no other strategy that does better than retaliator itself. However, Aggression: stability and the selfish machine 75 dove does equally well in a population of retaliators. This means that, other things being equal, the numbers of doves could slowly drift upwards. Now if the numbers of doves drifted up to any significant extent, prober-retaliators (and, incidentally, hawks and bullies) would start to have an advantage, since they do better against doves than retaliators do. Prober-retaliator itself, unlike hawk and bully, is almost an ESS, in the sense that, in a population of proberretaliators, only one other strategy, retaliator, does better, and then only slightly. We might expect, therefore, that a mixture of retaliators and prober-retaliators would tend to predominate, with perhaps even a gentle oscillation between the two, in association with an oscillation in the size of a small dove minority. Once again, we don’t have to think in terms of a polymorphism in which every individual always plays one strategy or another. Each individual could play a complex mixture between retaliator, prober-retaliator, and dove. This theoretical conclusion is not far from what actually happens in most wild animals. We have in a sense explained the ‚gloved fist‘ aspect of animal aggression. Of course the details depend on the exact numbers of ‚points‘ awarded for winning, being injured, wasting time, and so on. In elephant seals the prize for winning may be near-monopoly rights over a large harem of females. The pay-off for winning must therefore be rated as very high. Small wonder that fights are vicious and the probability of serious injury is also high. The cost of wasting time should presumably be regarded as small in comparison with the cost of being injured and the benefit of winning. For a small bird in a cold climate, on the other hand, the cost of wasting time may be paramount. A great tit when feeding nestlings needs to catch an average of one prey per thirty seconds. Every second of daylight is precious. Even the comparatively short time wasted in a hawk/hawk fight should perhaps be regarded as more serious than the risk of injury to such a bird. Unfortunately, we know too little at present to assign realistic numbers to the costs and benefits of various outcomes in nature.* We must be careful not to draw conclusions that result simply from our own arbitrary choice of numbers. The general conclusions which are important are dial ESSs will tend to evolve, that an ESS is not the same as the optimum that could be achieved by a group conspiracy, and that common sense can be misleading

          • PS:
            Ich würde mich freuen, wenn du einmal einen gastartikel über deine andere Sicht auf beispielsweise das egoistische gehen oder andere von mir vertretene evolutionäre Theorien schreiben würdest. Das wäre vielleicht eine gute gesprächsgrundlage, auf der man dann verstehen könnte, was deine Ansicht dazu ist, was du als Kritik anführst und was für Änderungen sich daraus ergeben. Letztendlich könnte man das ganze dann etwas zentraler und Partner diskutieren als an einzelbeispielen, weil du dann einmal umfassender darlegen kannst was eigentlich genau anders ist

          • @christian:

            Kennst du das Konzept des „steelmanning“?
            Es bedeutet die beste und stärkste Version der Aussagen des Gegenübers zu adressieren, das was das Gegenüber sagt im bestmöglichen Licht zu interpretieren, sodass die eigenen Gegenargumente umso überzeugender sind.
            Ein steelman ist quasi das Gegenteil eines strawman.

            Du schreibst:
            Aber sie können ja einbezogen werden, wenn man das Ausgangsmodell um andere Faktoren erweitert.
            […]führe ergänzend an, dass es Erweiterungen gibt[…]

            Du schreibst auch:
            Im ursprünglichen Hawk and Dove Problem gibt es keine Kooperation.
            Das ist ja aber nicht mehr das ursprüngliche Spiel im Sinne der Spieltheorie.

            Es ist egal worauf ich reagiere: Aussagen bez. des ursprünglichen Modells werden von dir damit „beantwortet“, dass es ja Erweiterungen gäbe. Berücksichtigt man solche Erweiterungen und beanstandet, dass deine Aussage „es geht nicht um Kooperation“ viel zu pauschal und einschränkend ist, ziehst du dich hingegen auf die „ursprüngliche Bedeutung“ zurück.
            Wie soll man da sachlich und konstruktiv diskutieren? Es geht hier offenbar nicht um Inhalte, sondern eher um die Vermeidung einer inhaltlichen Diskussion mit den Mitteln der formalistischen Schubladisierung. Das funktioniert immer: Man kann zu jeder Kategorisierung eine noch feinere Unterkategorisierung finden. Dann ist man in der komfortablen Situation die Kategorien beliebig wechseln zu können und dem Gegenüber jeweils eine Kategorieverfehlung vorzuhalten, weil das alles ja „ganz etwas anderes“ sei.

            Leider habe ich das Gefühl, dass deine Art zu diskutieren häufig den Eindruck erweckt, dass es zu klärende Fragen gibt.

            Folge diesem Gefühl und wandle es in Neugier um. Vielleicht liegt dein Gefühl, dass es noch Dinge zu klären gibt, nicht so weit daneben. Diese Gefühle entstehen ja eventuell nicht ohne Grund 😉
            Wenn dich die Neugier und das Interesse packt empfehle ich diesen Artikel. Er legt den Fokus auf das, was auch im Kontext der Diskussion hier wichtig ist: Die Interaktionen zwischen den Einzelteilen eines Systems, und den nicht-trivialen systemischen Eigenschaften die aus diesen Interaktionen entstehen.
            (Das ist die Definition des Begriffs „komplexes System“: Ein System ist komplex, wenn aus den Interaktionen der Einzelteile nicht-triviale Verhalten des Systems entstehen, die sich durch Analyse der Einzelteile nicht erklären lassen.)

            Oder mit den Worten von wikipedia
            „Games like hawk dove and war of attrition represent pure competition between individuals and have no attendant social elements. Where social influences apply, competitors have four possible alternatives for strategic interaction.“

            Den Punkt „where social influences apply“ solltest du lesen als: „überall außer in sehr spezifischen Kontexten“.
            Oder wie ich in einem früheren Beitrag schrieb
            „Die Annahme hat offenbar nichts mit der Realität zu tun. Weshalb die Simulationsergebnisse ganz nett sind, aber halt auch ziemlich unbrauchbar für die Erklärung von Phänomenen in der wirklichen Welt.
            […]
            Wenn man das nicht berücksichtigt, dann hat man ein Modell welches lediglich in sehr spezifischen und engen Kontexten sinnvoll ist (evolutionäre Entwicklung von Menschen oder Tieren gehört nicht dazu).“

            Die erwähnten social influences sind m.E. übrigens lediglich ein Symptom des grundsätzlichen Problems dass Zeit nicht berücksichtigt wird. Deshalb stehe ich auch diesen „Erweiterungen“ skeptisch gegenüber. Sie beheben nur das Symptom, ändern aber nichts am systematischen Problem des Modells. Die Sache wird dadurch nur immer komplizierter und unübersichtlicher, weil man ständig dabei ist das Modell zu erweitern damit es mit der Wirklichkeit übereinstimmt.

            Ein Beispiel für eine erhellende alternative Sichtweise ist dieses paper zur Entstehung von Kooperation, welches ich bereits in einem früheren Beitrag verlinkt habe. Hier wird Zeit explizit berücksichtigt. Das erfordert eine ganz andere Herangehensweise und Analyse. Das schöne dabei ist, dass sich Kooperation hier völlig natürlich ergibt. Keine endlosen Erweiterungen und Modifikationen eines (simplistischen) Grundmodells. Es ergibt sich buchstäblich von selbst, und zwar systematisch, nicht erst wenn man es durch diverse Erweiterungen explizit mit einbezieht.
            (Falls dich diese Denkrichtung interessiert, findest du hier das ursprünglich paper mit der Idee und mit der Anwendung auf Ökonomie.)

            Vielleicht erklärt es Dawkins am besten:

            Es ist recht interessant, dass ich dir genau den fett markierten Teil unserer langen Diskussion hier bereits zitiert habe. Damals hast du dich mit Händen und Füßen geweigert, irgendwelche konkreten Aussagen und Schlüsse aus Dawkins Ruderer-Modell zu diskutieren. Dabei sagt Dawkins selbst ganz explizit: „What will emerge as the overall best crew will be one of the two stable states-pure English or pure German, but not mixed.“ Es war nicht möglich, auf Grundlage dieser sachlichen und konkreten Aussage eine Diskussion zu führen.
            Stattdessen kamen von dir Einwände in der Art, wie ich sie ganz oben in meinem ersten Beitrag (vor dem Teil der mit „Im Ernst:“ beginnt) etwas überzeichnet dargestellt habe. Deine Reaktion auf diese (nicht ganz ernst gemeinte) Spiegelung deiner eigenen Einwände ist vielsagend:
            „Ach Pingpong. Du diskutiert echt sehr unkonstruktiv.
            Komm mal etwas runter, werde sachlicher und versuche es noch einmal.“

            Und du willst mir jetzt dasselbe Zitat als „Erklärung“ andrehen? Das kann man sich doch gar nicht ausdenken…

          • „Nein. Ich weiß nur gerade nicht worüber du diskutieren willst.“

            *lol* Klingt nach Folge Dreiunddrölfzig der beliebten Serie: Wie pingpong seinen Diskussionspartnern nicht klargemacht kriegt, was er eigentlich sagen möchte 🙂 SCNR

  2. „Aggressivität“ ist das völlig falsche Wort.

    „Kampf oder Flucht“ und „kooperieren oder konkurrieren“ sind die Hauptachsen menschlichen Verhaltens. Wobei man sagen kann dass die Kooperation eine Weiterentwicklung der Flucht ist, und das Konkurrieren eine Weiterentwicklung des Kampfes ist.

    Der Titel müsste also eigentlich lauten:
    „Die Evolution der Konkurrenz simulieren“

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