Gruppenselektion bzw Multilevel Selektion: Besprechung zweier dazu diskutierter Beispiele

Gruppenselektion oder Multilevelselektion stützt sich immer wieder auf ein paar Beispiele, die aber tatsächlich nicht sehr überzeugend sind.

1. eine Gruppe löscht eine andere aus.

Das eine Beispiel – auch in einem von Elmar verlinkten Video gebracht – ist eine Gruppe A und eine Gruppe B, bei der beide eine bestimmte Selektionen unterlaufen, plötzlich gegeneinander antreten und dann die eine die andere besiegt. Hier wird angeführt, dass dies eine weitere Selektionsebene wäre, eben weil sich eine Gruppe gegen die andere durchgesetzt habe, vielleicht weil sie stärker oder schlicht weil sie mehr waren.

Die Selektionsebene sei hier die Gruppe, denn auch jemand mit „schlechten Genen“ könne in einer starken Gruppe erfolgreich jemand anderen als Teil einer Gruppe verdrängen, der eigentlich „bessere Gene“ hat.

Tatsächlich ist das aus meiner Sicht kein Fall der Gruppenselektion, sondern schlicht natürliche Selektion, die immer einen Anteil von Glück oder Pech hat und nicht beinhaltet, dass „gute Gene“ immer erfolgreich sind.

Würde man dies als eine eigene Form der Selektion anerkennen, dann müsste man auch „Ortsselektion“ anerkennen. Denn wenn eine Gruppe  neben einem Vulkan lebt, der dann ausbricht und die andere Gruppe im weiten Abstand davon, dann überlebt auch der mit „schlechteren Genen“, schlicht weil er sich nicht in der Nähe des Vulkans aufgehalten hat.

Vulkan und größere Stämme sind aus der Sicht der Selektion schlicht Umwelt.

Innerhalb der Gruppe, die überlebt, findet insoweit mit dem Element des Auslöschens des anderen auch keine einheitliche Selektion statt, die besondere Gene innerhalb dieser Gruppe anreichert. Sie reichert sie dann vielleicht in dem bestehenden neuen Terretorium am, dass hat aber nichts mit Selektion zu tun. Die Selektion innerhalb der Gruppe verläuft nach wie vor nach den Regeln über das Gen statt, bleibt also schlicht genzentriert.

2. Selektion durch die Gruppe

 

Wilson führt dazu sein Hühnerbeispiel an:

Wilson beschreibt an einem anderen Beispiel, wie man ein Gehege von 20 Hennen erhält, die in der Summe die meisten Eier legen (Wilson 2007,33f). Früher suchten Züchter die produktivsten Hennen aus einer größeren Gruppe heraus, selektierten wiederholt die Auswahl der ein oder zwei Dutzend besten Legehennen einige Generation lang bis nach einer Reihe von Generationen die besten bestimmt waren. Dies hatte jedoch den unter Züchtern bekannten unliebsamen Effekt, dass die verbleibenden besten Legehennen in der Gruppe keinerlei Konkurrenz duldeten und sich töteten. Die Zusammenhänge hat der Amerikaner William Muir [4] entdeckt: Wenn jeder sein Bestes gibt im Staat, dann ist das nicht zwingend das Beste für alle.

Dazu hatte ich auch schon einmal eine Diskussion mit Roslin geführt, der als Anhänger der Gruppenselektion eben dieses Beispiel brachte:

Im Übrigen gibt es etliche Laborversuche, die Gruppenselektion in ihrer Wirksamkeit belegen, etwa das Hühnerzuchtexperiment von David Muir.

In einer Versuchslinie wählte er immer nur die Henne mit der höchsten Legeleistung aus einem Käfig mit mehreren Hennen aus und machte sie zur Urmutter der nächsten Generation.

In einer parallelen Versuchslinie wählte er alle Hennnen aus dem Käfig mit der höchsten Legeleistung aus.

Nach 6 Generationen war die Käfigselektion erfogreich – Legeleistung um 160 % höher als in der Ausgangspopulation.

Im anderen Fall (Auswahl nur der besten Henne) war die Legeleistung gesunken.

Er hatte einen Käfig voller psychopathischer Chicks vor sich, die sich gegenseitig halb zu Tode pickten und ihr bestes taten, um die Konkurrenz am Eier legen zu hindern.

Er hatte also immer nur die egoistischste Henne ausgewählt, die ihre Mithennen am erfolgreichsten am Eier legen hatte hindern können und deren Persönlichkeitsmerkmale hochgezüchtet mit fatalem Ergebnis.

Meine Antwort dazu war:

Da herrschten ja vollkommen verschiedene Selektionsdrücke.

In der „Gruppengruppe“ wurden die Individuen gefördert, die andere Hühner förderten. Die Interessen des egoistischen Gens waren damit identisch mit dem Legeerfolg der Gruppe. Denn das ein Huhn weniger legt als eine hochmotiverte Gruppe sollte klar sein

In der „Egoistengruppe“ war es nicht nur das Interesse des Huhn möglichst viele Eier zu legen, sondern auch noch die anderen daran zu hindern, damit es weitergeht. Demnach bestand ein Selektionsdruck dahingehend seine Legeleistung zur Verbreitung der eigenen Gene zu erhöhen und die der anderen Abzusenken.

Demnach sagen egoistische Gene genau dieses Ergebnis voraus.

Und auch übertragen auf Wilsons Beispiel ist es kein Nachweis dafür, dass eine über das egoistische Gen hinausgehende Selektion in der Gruppe stattfindet, es ist vielmehr ein Beispiel dafür, dass das Abstellen auf nur ein Zuchtkriterium schnell unangenehme Nebenfolgen haben kann, wenn man die Begleitfaktoren nicht bedenkt.

Das ist auch etwas, was im Sozialdarwinismus gerne falsch verstanden wird. Dort soll ja auch eine Form der Gruppenselektion stattfinden, „die Arier“ etwa gegen „die Untermenschen“.

Ich schrieb dazu bereits:

Zuallererst ist der Sozialdarwinismus ein naturalistischer Fehlschluß. Weil in der Biologie eine Selektion erfolgt, ist sie nicht gut und hieraus ergibt sich insbesondere auch kein Grund, sie auf andere Lebensbereiche zu übertragen.

Des weiteren geht der Sozialdarwinismus unzutreffenderweise davon aus, dass es eine „Höherentwicklung“ gibt, dass also die Evolution ein Ziel hat, welches man erreichen muss.

Es wird zudem verkannt, dass es in der Evolution nicht auf eine Auslese der Besten ankommt, sondern um eine Anpassung an Gegebenheiten. Eine Evolution stellt zwar häufig einen Wettbewerb dar, dieser kann aber auch dazu führen, dass sich soziale Wesen entwickeln, die dann eben den anderen helfen.

Zudem wird nicht erkannt, dass Evolution als Ansatzpunkt nicht das Individuum oder das Volk hat, sondern Gene, die untereinander darum konkurrieren, wer sich die besseren Fortpflanzungsmaschinen baut. Nicht wer überlebt „gewinnt“ in der Evolution, sondern wessen Gene sich im Genpool anreichern.

Es stimmen zudem zumeist die Kriterien für eine echte „Bestenauslese“ nicht. Wer tatsächlich auf bestimmte Gene selektieren will, der muss die Startbedingungen mit einbeziehen und schauen, ob Erfolge aus eigener Kraft erreicht worden sind. Eine echte sozialdarwinistische Selektion würde kaum vor Familien, Völkern oder Ständen halt machen und ein Aussortieren über all diese Ebenen hinweg verlangen.

Zudem wird übersehen, dass der Genpool unter verschiedensten Gesichtspunkten Vorteile bringen kann. Eine Fixierung auf eine Eigenschaft kann dazu führen, dass andere Eigenschaften, die eigentlich gewünscht und benötigt werden, verschwinden. Wer auf Wettbewerb selektiert, der läßt eben auch gleichzeitig viele soziale Eigenschaften wie Altruismus etc verschwinden.

Wer etwa nur die besten Soldaten zur „Zucht“ benutzt, der erhält vielleicht das Äquivalent der herausgepickten Hühner: Psychopathen, die wenig Skrupel haben zu töten, aber Einzelgänger sind. Und wer  nur auf „blaue Augen, blonde Haare“ geht, der kann andere negative Eigenschaften mitschleifen, die er eigentlich gar nicht wollte.

 

 

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27 Gedanken zu “Gruppenselektion bzw Multilevel Selektion: Besprechung zweier dazu diskutierter Beispiele

  1. Ich denke du solltest nach einem besseren neuen Theme für die Seite suchen. Ich merke, dass ich mich jetzt zwingen muss herzukommen, weil das Neue nicht mehr so angenehm zu lesen ist.
    Es fehlt Kontrast, der Header ist viel zu groß und die Schrift ebenso. Ich bin mehr am scrollen als am lesen.

  2. Zitat: „Er hatte einen Käfig voller psychopathischer Chicks vor sich, die sich gegenseitig halb zu Tode pickten und ihr bestes taten, um die Konkurrenz am Eier legen zu hindern.“

    Geht’s da jetzt um Frauen oder Hühner?

    • Aber eine Gruppe hat einen Genpool, aus dem sich über Generationen hinweg Nachkommen zeugen, die damit erfolgreich sind oder nicht. Hier sind große statistische Prozesse am spielen und die einzelne Fortpflanzung ist viel irrelevanter als hier immer getan wird.

      Fast alle Konzepte, die evolutionäre Theorien jenseits reiner Biologie verwenden, haben keinen klaren Bezug zu echten Genen, was es dort noch unsinniger macht, die einzelne Fortpflanzung zu betrachten.

  3. Also zumindest beim ersten Fallbeispiel muss ich wirklich widersprechen (wollte ich eigentlich beim letzten Post über Gruppenselektion schon, war aber zu faul)

    Gruppenselektion ist wie ich das sehe nur ein weiterer Schritt des Prinzips, nach dem sich mehrzellige Wesen gegen andere mehrzellige Wesen durchsetzen. Dabei sterben auch viele „Individuen“ und auch willens, aber der Überorganismus setzt sich durch, erhält Ressourcen und bekommt Gelegenheit sich zu reproduzieren. Natürlich gibt es dann innerhalb dieser Gruppe noch individuelle Konkurrenz, das hilft der verdrängten Gruppe aber nicht.

    So wie ein Individuum durch seine Gene bestimmt wird, bestimmt sich eine Gruppe durch die Kombination seiner Gene (zB Resistenz gegen spezifische Krankheiten), allerdings auch durch kulturelle Eigenschaften. So hat sich zum Beispiel über lange Zeit Monogamie durchgesetzt, vermutlich um den Zusammenhalt von Männern zu stützen oder faires Rechtswesen, damit sich individuelle Produktivität lohnt. Gruppen ohne solche Institutionen haben sich nicht durchgesetzt, ergo haben wir hier einen evolutionär vorteilhaften Trait, der dann auch all diejenigen Individuen bevorteilt, die psychologisch mit solchen Institutionen kompatibel sind.

    Interessanterweise wird hier die selektierte Gruppe zum Umweltfaktor. Die „Ist-Verträglich“ Eigenschaft, die in zivilisierten Gesellschaften vorteilhaft ist, wäre in weniger zivilisierten Gruppen von Nachteil, weil einen da niemand dafür respektieren würde.

    • Mathematische Modelle lassen vermuten, dass Monogamie sehr stark davon getrieben wird, Geschlechtskrankheiten im Zaum zu halten. Bei kleinen Gruppen sterben Geschlechtskrankheiten auch bei Polygamie im Umfang von Jäger-Sammler-Gesellschaften wieder aus, bei größeren (so über 250 Individuen) dann nicht mehr. Da führen Sie dann über kurz oder lang dazu, dass die Gruppe stark dezimiert wird.

      In Gelände, in denen Menschen in breiter Formation gegeneinander antreten können und in denen zum Beispiel massiv Fernwaffen wie Pfeil und Bogen eingesetzt werden, haben größere Gruppen einen nicht-linearen Vorteil gegenüber kleineren. Ist eine Gruppe doppelt so groß wie die andere, dann hat sie grob den vierfachen Vorteil (Gesetz von Lanchester). Es besteht also in nicht bergigen Agrarlandschaften ein hoher Selektionsdruck auf Gruppengröße und damit auf eine Kultur, die große Gruppen ermöglicht.

      Es spielt sicher eine Rolle, dass in dieser Zeit viele Religionen entstanden sind, die sich sehr in die Sexgewohnheiten ihrer Anhänger einmischen und Monogamie erzwingen (bis für eine sehr kleine Elite).

      Dank der modernen Medizin können wir wieder polygamer unterwegs sein, und wir brauchen daher diese Religionen nicht mehr so.

      Ob Monogamie für die Kooperation der Männer in großen Gruppen auch wichtig ist, schwer zu sagen. Auch in Jäger-Sammler-Gesellschaften sind die Fortpflanzungschancen nicht so ungleich.

      Vor allem sind inzwischen andere sehr starke Kräfte am Werk, die in modernen Industriestaaten zu einer historisch gesehen extremen Gleichverteilung der Kinder auf die Männer führt, außer vielleicht beim sozialen unteren 1/4. Ob also die Religionen auch verschwinden, weil das eh gesichert ist, kann man schwer sagen.

      Bei den Frauen führen diese Kräfte allerdings dazu, dass sich Kinder immer ungleichmäßiger verteilt, und zwar gerade besonders im oberen 1/4, langfristig aber auch im unteren. Ich sehe nicht, dass sich da eine Religion bildet, um die Kooperation zwischen Frauen zu verbessern. Tatsächlich läuft es weiter in die andere Richtung, die Konkurrenz zwischen Frauen wächst in modernen Gesellschaften weiter an und zwischen Akademikerinnen ist er inzwischen höher als zwischen Akademikern.

  4. Was ist Gruppenselektion? Mit Gruppenselektion meint man in der Regel, dass Selektion auf Gruppenebene stattfindet und insbesondere, dass Gene, die negativ für den Fortpflanzungserfolg eines Individuum sind, aber zur Kooperation in einer Gruppe führen dadurch den durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg aller in der Gruppe erhöht, sich anreichern können.

    Oder einfach als Preisgleichung ausgedrückt:

    Differenz zwischen Gruppen / Differenz in der Gruppe > Selektiondruck auf das Individuum / Selektionsdruck auf die Gruppe

    Wenn diese Ungleichung erfüllt ist, findet Gruppenselektion statt.

    Nun braucht man ein mathematisches Modell, wie Information via Gene + Fortpflanzung verbreitet wird.

    Für die geschlechtliche Fortpflanzung gibt es Modelle aus den 60ern/70ern, auf deren Basis Dawkins seine „egoistisches Gen“-Theorie aufbaut. Es würde zu weit führen, das im Detail zu beschreiben, wesentliche Voraussetzung ist Mischung der Gene durch geschlechtliche Fortpflanzung; außerdem sind alle Gene voneinander unabhängig, d.h. es gibt keine Abhängigkeit, wie ein Gen zur Fitness beiträgt abhängig von der Frequenz anderer Gene in der Population; wesentliche Parameter sind Austausch von Individuen zwischen den Gruppen und Geschwindigkeit der Fortpflanzung.

    Man kann dann zeigen, dass schon bei recht kleinen Gruppen (sagen wir 10 Individuen) mit nur kleinem Austausch zwischen den Gruppen die Differenz zwischen den Gruppen nicht hoch genug werden kann. Der Austausch und die langsame Fortpflanzung von höheren Tieren nivelliert die Gruppendifferenzen einfach zu schnell. Obige Preisungleichung wird also nicht erfüllt und es kann zu keiner Anreicherung des Genes kommen. Allerdings ist das für hinreichend eng Verwandte anders, dort könnte es auch in diesem Modell zu einer Gruppenselektion in der Gruppe dieser Verwandten kommen (und wenn mal genug Individuen Träger solcher Gene sind, können diese Gene ein „Eigenleben“ entwickeln und sich die durch Gruppenselektion erhalten).

    Bei anderen Modellen (die man etwa für kulturelle Informationen, also die Information, die über unsere Gehirne weitergegeben werden, etwa die Technik Pfeil und Bogen oder Gewehre herzustellen oder Monogamie) dagegen dominiert die Gruppenselektion, und zwar selbst dann, wenn man daran festhält, dass die einzelnen Ideen völlig unabhängig voneinander sind.

    Man darf aber auch bei der Anwendung auf die genetische Informationsweitergabe nicht vergessen, was die Grundannahmen des Modells sind. Die Unabhängigkeit eines Gens von der Frequenz anderer Gene etwa. Das ist nicht nur eine starke Vereinfachung, sie gilt bei höheren Tieren einfach nicht, wie man seit längerer Zeit weiß. Damit aber wird Gruppenselektion auf Genebene sehr wohl möglich (ohne Verwandtenselektion). Nicht für alle Gene, aber für „mächtige“ Gene, also solche, von denen die Fitness vieler anderer Gene abhängt (zum Beispiel zahlreichen Genen, die andere Gengruppen steuern). Bei vielen Genen könnte sie sogar der wesentliche Selektionsmechanismus sein.

    Hier eine kurze mathematische Erläuterung:
    http://www.necsi.edu/projects/yaneer/genecenteredmft.pdf

    Die heutige Biologie sieht das alles also deutlich differenzierter als man es zu Dawkins Zeiten sehen konnte. Das ist auch nicht mehr wirklich umstritten. Es werden halt noch ein paar Biologen sterben müssen, bevor sich die neuen Erkenntnisse auch im populären Bereich durchsetzen können :-).

    Unabhängig davon gibt es (beim Menschen auf jeden Fall, aber im Prinzip sicher auch bei vielen anderen sozialen Säugetieren) ein komplexe Interaktion zwischen der Information, die über die Gene weitergegeben wird, und der Information, die über das Gehirn weitergegeben wird. Letzteres nennen wir Kultur im weitesten Sinne. Aus Sicht der genetischen Information ist das in der Tat „Umwelt“, aber eine sehr starke, die einen sehr starken Selektionsdruck zugunsten „altruistische“ Gene ausübt. Altruistisch nicht unbedingt für die genetische Gruppe, sondern für die kulturelle Gruppe, denn diese kulturelle Information ist auch egoistisch und letztlich ist es bei ihrer Selektion egal, worauf sie „läuft“. Es gibt Modelle für Multilevelselektion, die Dank Hochleistungsrechner auch mal durchgerechnet werden können.

  5. Mein Beispiel hat der werte Blogbetreiber wohl vergessen:
    Genzentrierte Selektion ist bereits Gruppenselektion, denn es wird ja nicht ein einzelnes egoistisches Gen, sondern die DNA (Gruppe von Genen) als ganzes selektiert.

      • @ Christian

        Weißt du eigentlich, wofür das „multi“ in Multi-level-Selektion steht? Und ist dir klar, dass natürliche Selektion nicht nur mit egoistischen Genen funktioniert?
        Arbeitest du möglicherweise mit einer tautologischen Definition des egoistischen Gens („Ein Gen ist egoistisch, wenn es an die nächste Generation weitergegeben wird“)?
        Was ist das rationale/egoistische Verhalten in einem Gefangenendilemma?

          • Worauf willst du hinaus?
            Dass du lieber englische als lateinische Fremdwörter magst?

            mul·ti-
            als Erstglied zusammengesetzter Adjektive; drückt aus, dass das mit dem Zweitglied Bezeichnete von großer Zahl ist, vieles umfasst, oder viele Komponenten betrifft.

        • „Bring doch mal ein Beispiel für etwas, was du als multi Level Selektion ansiehst“

          Ein Gen, das sich besonders gut auf Kosten anderer Gene innerhalb der DNA ausbreitet (also besonders „egoistisch“ ist), ist erfolgreich im Wettbewerb gegen andere Gene. Schwächt es aber die Fortpflanzungsfähigkeit des Trägers, dann wird es nicht an die nächste Generation weiter gegeben. Es findet also zwei Selektionsvorgänge statt: Innerhalb der DNA (wo das egoistische sich durchsetzt), und zwischen den DNA-Trägern/Phänotypen. Und da Gene nur als Gruppe (DNA) weitergegeben werden, sorgt die Selektion auf der höheren Ebene dafür, dass sich allzu egoistische Gene nicht im Genpool anreichern.

          • Das sind nur keine zwei ebenen, es ist beide Male schlicht das egoistische gen.
            Den wie Dawkins auch anführt kommt es letztendlich nur darauf an, in höhere Zahl in die nächste Generation zu kommen. Alles andere ist uninteressant bzw nur ein Mittel dazu.
            Sprich: dein Beispiel erfordert keine zusätzliche Ebene

        • @ Christian

          Es sind zwei Ebenen, und du (oder Dawkins?) setzt „egoistisch“ mit „erfolgreich“ gleich. In diesem Fall ist die Idee des egoistischen Gens schlicht überflüssig (was ich nicht vertrete).

      • Many is nicht sonderlich ernst gemeint.
        Würde aber deshalb schön zum ‚egoistischen‘ Gen passen.
        Warum es nun Multi und nicht Poly heißt, oder Makro oder Meta, das würde mich wirklich interessieren.
        Die meisten Multi-Millionäre würden ja die erste Millionen als die Schwierigste nennen.
        Die meisten Multi-Medien würden das Visuelle als das Stärkste Medium bezeichnen.
        Multi-Levelselektion müsste demnach besagen, die bedeutendste Selektion liegt auf dem niedrigsten Level und die unbedeutendste wäre die durch die Gruppe vs Gruppe.
        Da kann ich mir noch keinen Reim drauf machen.

  6. Pingback: Was verhindert, dass wir die genzentrierte Sicht verstehen? | Alles Evolution

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